Evolucija hominida

1. Evolucija hominida

2. Golem vremenski raspon... • Bilo je potrebno otprilike 3.7 milijardi godina da bismo stigli od početaka života do suvremenog čovjeka 21. stoljeća • Ljudi su sisavci – prvi su se sisavci pojavili prije cca 200 milijuna godina: • Homeotermni – metaboličke reakcije odvijaju se na konstantnoj temperaturi • Dojenje • Prije cca 140 milijuna godina – sisavci s placentom – napredak u odnosu na one (prasisavci) čiji se potomci legu iz jaja (razvoj prije rođenja ograničen količinom hranjivih tvari uskladištenih u jajetu) • Početak linije koja će u konačnici dovesti do modernih ljudi

3. Prvi primati • Prije 85 milijuna godina: • Rani primati maleni, vjerojatno veličine vjeverice • Šake i stopala s noktima umjesto pandži • Poboljšana mogućnost hvatanja zbog drugačijeg rasporeda prstiju • Oči usmjerene prema naprijed – stereoskopski vid – prednost kod skakanja s grane na granu

4. Prije cca 4.4 milijuna godina ključna promjena kod primata koja je dovela do suvremenog čovjeka - dvonožnost (bipedalizam): • Brže kretanje afričkom savanom na energetski učinkovitiji način • Bolji kut gledanja za uočavanje plijena i predatora • Smanjena tjelesna površina izložena suncu • Ruke slobodne za druge djelatnosti • Bolja roditeljska briga – majka nosi dijete- socijalna interakcija

6. Evolucija Homo sapiensa • prvi hominidi koji su hodali uspravno - Australophitecus ramidus, A. afarensis (“Lucy”), A. africanus (volumen mozga oko 500 cm3) • Otisci stopala australopitecina koje je Mary Leakey našla u Laetoliju (Tanzanija) – potvrda razvoja dvonožnosti kod australopitecina umjetnička rekonstrukcija Dr. Johanson i Lucy

7. Prije cca 2.5 milijuna godina javljaju se prva gruba kamena oruđa • Povezuje ih se s prvom skupinom roda Homo – Homo habilis koji je postojao od prije 2.5 do prije 1.5 milijuna godina - prvo veće povećanje volumena mozga (na oko 650 cm3)

8. Prije 1.8 milijuna godina dvonožni primati sposobni izrađivati oruđe evoluiraju u Homo erectus i počinju migrirati iz Afrike u Aziju (fosili pronađeni u Kini i na Javi) • Potomci iz ove prve migracije iz Afrike naselili su mnoge dijelove Azije te na kraju Europe i kasnije evoluirali u neandertalce

9. Homo ErectusMigracija iz Afrike u Aziju(prije 1.8 milijuna godina)

10. Prije 1.2 milijuna godina dolazi do velikog povećanja mozga na cca 1350 cm3) • Prije cca 200.000 godina većim dijelom Europe i zapadne Azije dominiraju neandertalci • Mozak od 1250 do 1450 cm3 • Niski, kratkih udova, snažni • Napredno oruđe i oružje, dobre lovačke vještine • Pokapali su mrtve – indikator apstraktnog mišljenja

11. H. neanderthalensis, kao i afričke i azijske varijante H. erectusa smatraju se najranijim oblicima vrste Homo sapiens – tzv.arhaični H. sapiens • Prije 30.000 godina neandertalci izumiru nakon što su uspješno preživljavali ledena doba i nagle promjene resursa kroz 170.000 godina • Javlja se anatomski moderan Homo sapiens – Homo sapiens sapiens • Zašto?

12. Dvije teorije o porijeklu modernog čovjeka • Prije 100.000 godina postojale su tri jasno različite grupe hominida: Homo neanderthalensis u Europi, Homo erectus u Aziji te Homo sapiens u Africi • Prije 30.000 godina ta je različitost nestala – svi fosili od tog doba nadalje imaju sličnu anatomiju i veliki mozak (1350 cm3) • Što je dovelo do te korjenite promjene u jedinstveni ljudski oblik?

13. 1) Multiregionalna teorija kontinuiteta (multiregional continuity theory -MRC) – poligenska teorija • Nakon prve migracije iz Afrike prije 1.8 milijuna godina, moderni je čovjek paralelno postupno evoluirao u različitim dijelovima svijeta iz arhaičnog H. sapiensa • Postojao je protok gena između različitih grupa, što je omogućilo da ne dođe do divergencije u različite vrste

14. 2) Monogenski model (Out of Africa theory – OOA) • moderni čovjek evoluirao je isključivo u Africi, također prije 100.000 godina) te se proširio na Europu i Aziju gdje je zamijenio sve ostale vrste iz roda Homo • Različite grupe, poput neandertalaca i Homo sapiensa, evoluirale su u različite vrste, tako da je međusobno parenje bilo malo vjerojatno

15. Dokazi • Anatomski • Arheološki • Genetski • Anatomski: • Neandertalci i Homo sapiens drastično su se razlikovali – to sugerira da su bili međusobno izolirani i moguće evoluirali u dvije različite vrste – u skladu s OOA teorijom

16. Arheološki (oruđa i sl.): • Prije 100.000 godina su neandertalci i Homo sapiens bili vrlo slični: • Kameno oruđe, ali nema oruđa od kosti ili rogova • Lov ograničen na manje opasne vrste • Nema ostataka umjetnosti ili dekoracija • Prije 40 do 50 tisuća godina – drastična promjena: • Raznoliko oruđe za različite svrhe, novi materijali (kosti, rogovi) • Elaborirani pokop mrtvih • Lov na velike i opasne životinje • Umjetnost i dekoracije • U svemu tome neandertalci nisu sudjelovali – “kreativna eksplozija” bila je ograničena na Homo sapiens • u skladu s OOA teorijom

17. Genetski • Suvremeni testovi DNK - najstariji neandertalac čija je DNK ekstrahirana je Krapinski pračovjek • DNK dokazi pokazuju da je DNK neandertalaca različita od one modernog čovjeka te da su se te dvije linije razdvojile prije cca 400.000 godina – međusobno parenje je malo vjerojatno • Suvremene ljudske populacije pokazuju vrlo male genetske varijacije, što sugerira da potječemo od male populacije genetski homogenih predaka • Najviše genetskih varijacija ima među suvremenim afričkim populacijama, što je u skladu s teorijom da je moderni Homo sapiens prvo nastao u Africi, gdje je imao dulje vrijeme da akumulira genetsku različitost, a tek tada je dio njih migrirao i kolonizirao nove zemlje - u skladu s OOA teorijom

18. Iako je danas favorizirana OOA teorija, neki genetski dokazi nisu s njom u skladu, kao npr. nalazi iz Australije • Nijedna teorija ne daje odgovor na pitanje zašto su neandertalci tako naglo izumrli: • Superiorna tehnologija je prevladala u borbi za resurse? • Složeniji jezik i bolje organizacijske sposobnosti – učinkovitije korištenje resursa? • Jesu li istjerani s plodnih područja u ona gdje nije bilo hrane? • Je li moderni čovjek sofisticiranijim oružjem pobio neandertalce?

19. Moderni Homo sapiens u Europi (35000 – 12000 p.n.e.)

22. Povećanje volumena mozga tijekom evolucije modern human brain size: 1350 ccs ardipithecus brain size: 300 ccs Australopithe-cus brain size: 310-530 ccs homo habilis brain size: 580-752 ccs homo erectus brain size: 775-1225 ccs Neandertal brain size: 1200-1450 ccs

23. Cijena povećanja mozga • Australopitecini su imali mozak očekivanog volumena za primata njihove veličine, no veličina mozga hominida konstantno je rasla – mozak modernog čovjeka je cca 7 puta veći nego što bismo očekivali kod primata te veličine • Allman (2000): ako veliki mozgovi omogućavaju organizmima da se bolje nose s promjenjivom i nepredvidivom okolinom, zašto nemaju sve vrste velike i složen mozgove? • Zapravo, živa bića s velikim mozgovima su rijetka jer oni donose i velike troškove: • Veliki utrošak energije - 20% tjelesne energije se troši na 2% tjelesne mase – u usporedbi s npr. 3% kod slona ili 9% kod makakija ili čimpanzi • Veći mozak je skloniji disfunkcijama – razvoj je pod utjecajem velikog broja gena, pa je povećana vjerojatnost mutacija • Dugačka trudnoća i teži porod zbog velike glave djeteta • Veličina mozga pri porodu ograničena širinom zdjelice – dugotrajno razdoblje postnatalnog razvoja mozga i ovisnosti o roditeljskoj brizi – juvelinizirani mozak (Klawans)

24. Produkti evolucijskog procesa • Adaptacije • Nusprodukti adaptacija • Slučajne varijacije (buka)

25. 1) Adaptacija • primarni produkt selekcije, a definira se kao “struktura koja je naslijeđena i pozdano se razvija, a javila se kroz prirodni odabir jer je pomogla u rješavanju problema preživljavanja ili reprodukcije u razdoblju svoje evolucije” (Buss, 2008) • Elementi definicije: • Genetska osnova (obično više gena) • Mora se pouzdano javljati kod pripadnika neke vrste u određenom životnom razdoblju • Nastala je prirodnim odabirom – određeno svojstvo je bolje rješavalo određeni adaptivni problem (učinkovitost, ekonomičnost) (Adaptivni problem = sve što otežava preživljavanje i/ili reprodukciju) • Svaka adaptacija ima vlastito razdoblje evolucije – početno se mutacija javlja kod jednog pojedinca – ako je dovoljno korisna da pomogne organizmu da preživi i reproducira se, u svakoj će generaciji biti sve više zastupljena

26. Kljun kao adaptacija • Adaptacije su alati za preživljavanje i reprodukciju – neke adaptacije su tjelesna svojstva, a druge su psihološki mehanizmi • E.O. Wilson: Adaptacija je anatomska struktura, fiziološki proces ili obrazac ponašanja koji neki organizam čini sposobnijim da preživi i da se reproducira u natjecanju s drugim pripadnicima svoje vrste

27. Anatomska struktura kao adaptacija • Svaki naš organ predstavlja adaptaciju koja rješava određeni problem: • Srce pumpa krv • Pluća izmjenjuju plinove • Mišići pokreću dijelove tijela • Oko omogućava da vidimo → svaki je organ specijaliziran za obavljanje točno određene funkcije → svaki organizam se sastoji od velikog broja funkcionalnih komponenti koje omogućuju funkcioniranje čitavog organizma → da bismo shvatili kako funkcionira cjelina, moramo razumjeti funkcioniranje komponenti

28. Fiziološki proces kao adaptacija • Npr. vrućica – povišenje tjelesne temperature da bi se tijelo bolje borilo protiv parazitskih infekcija • Korist: uništenje parazita • Cijena: utrošak energije, moguće oštećenje organizma

29. Psihološke adaptacije • psihološki procesi su također adaptacije - nastali su prirodnom selekcijom jer su tijekom evolucijskog razvoja ljudske vrste pridonosili preživljavanju i reprodukciji • Ti su mehanizmi mnogobrojni i specifični za određenu domenu – opći mehanizmi (npr. učenje) nisu prikladni za rješavanje specifičnih adaptivnih problema – dokazano je da neke stvari učimo znatno lakše od drugih • Kao što trebamo različite kompjuterske programe za rješavanje različitih problema, tako trebamo i različite specifične mehanizme za rješavanje pojedinih specifičnih adaptacijskih problema (ne postoje “opći” problemi) • Što je važniji neki specifičan adaptivni problem, to će intenzivnije prirodni odabir poboljšavati i specijalizirati mehanizam za njegovo rješavanje. • Npr. vervet majmuni (Chlorocebus pygerythrus), vrsta majmuna starog svijeta,su razvili kognitivne mehanizme koji proizvode i reagiraju na različiti zvuk upozorenja za različite predatore (Cheney & Seyfarth, 1990). • Jedinstveni, općeniti zvuk upozorenja i reakcije na njega ne bi bio efikasan te stoga ne bi bio odabran

30. Ljudska psiha stoga uključuje mnoge funkcionalno različite adaptivne mehanizme koji su specifični za pojedine domene – Cosmides je ljudski um usporedila sa švicarskim vojničkim nožem • U okviru društvenih znanosti neka se ponašanja objašnjavaju kao neadaptivna (npr. agresija, ljubomora), no evolucijska ih psihologija nastoji objasniti u terminima njihove moguće adaptivne koristi

31. Osnovne premise o adaptacijama • Specifičnost za domenu – evolucijski proces je dizajnirao adaptacije za rješavanje posebnih, specifičnih adaptivnih problema • Brojnost – nužno mora postojati mnogo psiholoških adaptacija jer su različite adaptacije potrebne za rješavanje različitih adaptivnih problema • Funkcionalnost – psihološke adaptacije su dizajnirane za postizanje određenih adaptivnih ciljeva ↓ fleksibilnost ponašanja

32. 2) Nusprodukti adaptacija • Svojstva koja ne rješavaju adaptivne probleme i nemaju “funkcionalni dizajn”, već se javljaju zajedno s adaptacijama • Da bismo identificirali nusprodukt adaptacije moramo identificirati adaptacijiu uz koju je vezan i razlog zašto je njegovo postojanje povezano s tom adaptacijom • Npr. pupak – nema adaptivni funkciju već je nusprodukt pupčane vrpce koja jest adaptacija

33. 3) Slučajne varijacije (buka) • Neutralne s obzirom na selekciju • Mogu biti posljedica mutacija, naglih promjena u okolini, nekih utjecaja tijekom razvoja • Za razliku od nusprodukata, nisu povezane s adaptivnim aspektom nekog svojstva • Obično nisu tipične za vrstu

34. Okolina evolucijske adaptivnosti (EEA – Environment of Evolutionary Adaptedness) • Svi složeni biološki mehanizmi u osnovi ljudskog ponašanja – mehanizmi motivacije, emocija, percepcije, učenja – javili su se jer su pospješivali preživljavanje i reprodukciju naših predaka • Evolucijsko vrijeme (vrijeme potrebno da se reproduktivno učinkovita mutacija javi i proširi u populaciji) = 1,000 do 10,000 generacija; za ljude je to od 20,000 do 200,000 godina – naši adaptivni mehanizmi potječu iz pleistocena • John Bowlby (1969) je prvi upotrijebio naziv EEA: ‘We can therefore be fairly sure that none of the environments in which civilised, or even half-civilised, man lives today conforms to the environment in which man’s environmentally stable behavioural systems were evolved and to which they are intrinsically adapted’

35. EEA nije specifično vrijeme ni mjesto. Ona se odnosi na statistički kompozit selekcijskih pritisaka koji su se dogodili tijekom evolucije određene adaptacije (Tooby & Cosmides, 1992) • Drugim riječima, EEA za neku adaptaciju su adaptivni problemi, odnosno oni aspekti davnih okolina na koje se organizam adaptirao • Dakle, svaka adaptacija ima svoju vlastitu okolinu evolucijske adaptivnosti

36. najveći dio ljudske evolucije odvijao se u razdoblju pleistocena • Naši su hominidni preci proveli 99% svoje evolucijske povijesti kao lovci-skupljači u afričkoj savani i drugdje na zemlji • Tek prije 10 000 godina došlo je tzv. agrikulturalne evolucije (sjedilački način života, poljoprivreda, trajna naselja), a gotovo sve što danas vidimo oko sebe pojavilo se u zadnjih deset tisuća godina

37. Na evolucijskoj ljestvici je 10 000 godina vrlo kratko vrijeme – nedovoljno da bismo se prilagodili okolini koja se ubrzano mijenjala – tehnološki razvoj je našu okolinu učinio drastično različitom od one naših predaka • Biološka evolucija je puno sporiji proces od kulturalne, osim toga, prirodna selekcija zahtijeva stabilnu, nepromjenjivu okolinu kroz mnoge generacije • Od pojave poljoprivrede i naglog razvoja civilizacije ljudi nisu imali stabilnu okolinu u kojoj bi prirodna selekcija mogla djelovati – od dominacije poljoprivrede prije 200 godina, preko dominacije industrije od prije 100 godina, do današnjeg postindustrijskog doba znatno su se promijenile karakteristike koje uvjetuju uspješnost pojedinca (u svega 10 generacija!) • Stotinama tisuća godina prije toga naši su preci bili lovci-sakupljači, u stabilnoj okolini - evoluirani psihološki mehanizam proizvodi adaptivno ponašanje u okolini naših predaka ↓ imamo tijela (i mozgove) iz kamenog doba – oni nisu dizajnirani za rješavanje svakodnevnih problema suvremenih ljudi nego za svakodnevne probleme naših predaka lovaca-sakupljača

38. Okolina naših predaka lovaca-sakupljača • Lov i sakupljanje plodova bio je glavni način života u 99 % povijesti naše vrste – naše je tijelo (uključivo mozak) adaptirano za način života lovaca-sakupljača • Badcock (2000): vjerojatne karakteristike EEA: • Život u malim grupama rodbinski povezanih pojedinaca • Nomadi ili polunomadi • Glavne djelatnosti lov i sakupljanje plodova • Podjela rada po spolu • Mala gustoća naseljenosti • Jednostavna tehnologija – primitivno kameno oruđe • Visoki mortalitet djece i niska očekivana životna dob • Velika podložnost predatorima, bolestima, itd.

39. “The Savanna Principle” (Kanazawa, 2004) • “Ljudski mozak ima poteškoća da shvati i snalazi se u situacijama koje nisu postojale u okolini naših predaka” • “loše” (maladaptivne) adaptacije – pridonosile su reproduktivnoj uspješnosti naših predaka, ali su zbog promjena u okolini u novije vrijeme postale štetne: • Preferencija za masnu i slatku hranu • Muška seksualna ljubomora

40. Ljudska priroda • Svaka vrsta ima svoju prirodu, drugačiju od one drugih vrsta – svaka se vrsta tijekom procesa evolucije susretala s jedinstvenim selekcijskim pritiscima i suočavala s jedinstvenim setom adaptivnih problema • I ljudi imaju prirodu – svojstva koja nas definiraju kao jedinstvenu vrstu – i sve psihološke teorije impliciraju njezino postojanje • Freud: seksualni i agresivni impulsi • James: stotine instinkata • Budući da je evolucija putem selekcije jedini poznati uzročni proces koji je u stanju proizvesti temeljne komponente ljudske prirode, sve psihološke teorije su implicitno ili eksplicitno evolucijske • Ljudi su se, kao vrsta, susretali sa zajedničkim problemima, a adaptivna rješenja tih problema oblikuju osnovnu strukturu ljudske prirode i smatraju se univerzalnima za vrstu • Vrsta adaptacija koje čine ljudsku prirodu su evoluirani psihološki mehanizmi

41. Evoluirani psihološki mehanizmi = skup procesa u organizmu koji ima sljedeća obilježja: • Postoji u određenom obliku jer je kao takav rješavao neki specifičan problem preživljavanja ili reprodukcije u evolucijskoj povijesti • Dizajniran je za tek uski raspon informacija • Input – obrada podataka – output: • Input mehanizma kaže organizmu s kojim se specifičnim adaptivnim problemom susreće (npr. miris hrane – izbor hrane) – djeluje na nesvjesnoj razini • Procesiranje: input se transformira kroz pravila donošenja odluka u output (po pravilu “ako – onda”: ako je protivnik manji od tebe, bori se) • Output: fiziološka aktivnost, informacija drugim psihološkim mehanizmima ili manifestno ponašanje

42. Npr.: • muškarac vidi partnericu kako blisko komunicira s drugim muškarcem. Output može biti: • pobuđenost (fiziološka reakcija simpatikusa) • prijetnja, sukob, udarac (manifestno ponašanje) • promišljanje o kvaliteti veze (input u drugi psihološki mehanizam) • Output evoluiranog psihološkog mehanizma usmjeren je na rješavanje specifičnog adaptivnog problema (suparnik može otići, partnerica može prestati očijukati s drugima, itd.) • To ne znači da će rješenje uvijek biti optimalno ili uspješno, već samo da je output tog određenog mehanizma u prosjeku rješavao adaptivni problem bolje nego druge strategije u okolini u kojoj je evoluirao • Nadalje, to ne znači da je taj output i danas uspješan, odnosno adaptivan • Evoluirani psihološki mehanizmi ne djeluju na svjesnoj razini!

43. Identifikacija adaptivnih problema • U skladu s postavkama suvremene evolucijske teorije, adaptivne probleme možemo svrstati u četiri glavne skupine: • Problemi preživljavanja i rasta: postići da organizam dođe do točke reprodukcije • Problemi parenja: odabir, privlačenje i zadržavanje partnera te seksualno ponašanje potrebno za uspješnu reprodukciju • Problemi roditeljstva: pomoć potomstvu da preživi i doživi točku reprodukcije • Problemi pomoći genetskim srodnicima: pomoć da bi se reproducirali srodnici koji također nose naše kopije gena