1 / 64

KOGNITIVNÍ A BEHAVIORÁLNÍ NEUROVĚDA

KOGNITIVNÍ A BEHAVIORÁLNÍ NEUROVĚDA. ŘÍZENÍ BEHAVIORÁLNÍHO STAVU VÝVOJ CNS A KOGNITIVNÍ VÝVOJ JAZYK A AFÁZIE EXEKUTIVNÍ FUNKCE. STRUKTURA PŘEDNÁŠKY. Řízení behaviorálního stavu – spánek, bdění, snění Vědomí a pozornost Kognitivní funkce a kognitivní vývoj Jazyk a jeho neurovědné základy

sal
Download Presentation

KOGNITIVNÍ A BEHAVIORÁLNÍ NEUROVĚDA

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. KOGNITIVNÍ A BEHAVIORÁLNÍ NEUROVĚDA ŘÍZENÍ BEHAVIORÁLNÍHO STAVU VÝVOJ CNS A KOGNITIVNÍ VÝVOJ JAZYK A AFÁZIE EXEKUTIVNÍ FUNKCE

  2. STRUKTURA PŘEDNÁŠKY • Řízení behaviorálního stavu – spánek, bdění, snění • Vědomí a pozornost • Kognitivní funkce a kognitivní vývoj • Jazyk a jeho neurovědné základy • Exekutivní funkce a dysfunkce

  3. BEHAVIORÁLNÍ STAV ORGANISMU Spánek, bdění, snění Vědomí Pozornost

  4. BDĚNÍ A SPÁNEK • Cirkadiánní rytmicita střídání bdění a spánku – spoje SCN do kmene – kontrola spánku a bdění • Nezbytná součást fungování NS (podráždění a útlum) • Bdění • waking, alertness, wakefulness, awareness • Vědomí ve smyslu consciousness – pojem mind • Sporné oblasti – definice pojmu, evoluční počátky, vztah k mozkovým funkcím

  5. BDĚLOST • Bdělost • Bdělost a stav uvědomování si sama sebe a reality okolí • Bdělost – vigilita • Neurofyziologické mechanismy bdělosti • RF (ARAS), thalamus, hypothalamus • Probouzecí reakce (arousalreaction, Magoun, Moruzzi) RF » MK • Nespecifické působení ARAS • Podráždění smyslových orgánů, kůry a LS » ARAS • Bdění • ostražité (γ rytmus) • aktivní (β rytmus) • relaxované (α rytmus na eeg)

  6. SPÁNEK • 1953 – Kleitman, Aserinsky • Eeg snímání během spánku • „NREM spánek je neaktivní mozek v aktivním těle a REM spánek je aktivní mozek v neaktivním těle“ • Charakteristika spánku • 4 cykly REM a non REM spánku • REM spánek 25% celkové doby spánku (6+2) • Spontánní probuzení se obvykle děje z REM fáze • Charakter periodicity spánku se v ontogenezi mění • Patofyziologické mechanismy spánku

  7. NREM SPÁNEK • Spánek - non REM (pomalý, telencefalický, spánek s pomalými vlnami) • 4 stadia dle hloubky na eeg • Somnolence » hluboký spánek • Pomalé velké delta vlny – SWS • výrazný pokles metabolismu mozku a teploty tělní • Emg – svaly jsou aktivní, některé reflexy vybavitelné • somnambulismus • První non REM spánek trvá asi 90 min

  8. REM SPÁNEK • REM - aktivovaný, paradoxní, rhombencefalický • nepravidelný eeg záznam • Ztráta svalového tonu • Převládá aktivita sympatiku • Sny, erekce • Mozek je responzibilní a tělo inhibováno • Začátek spánku – eeg vlny z pontinní RF (PGO, pontogenikulookcipitální vlny)

  9. MECHANISMY SPÁNKU a BDĚNÍ • W. James –vztah bdělosti a vnímání • H. Magoun, G. Moruzzi – aktivace RF – arousal a bdělost • Klíčová komponenta – retikulární aktivační systém • Aktivita koreluje s bdělostí a REM spánkem • Tlumeny jsou v NREM spánku • Další oblasti podílející se na regulaci behaviorálního stavu • Noradrenergní neurony locuscoeruleus • Serotoninergní neurony nucleiraphae

  10. MECHANISMY SPÁNKU a BDĚNÍ

  11. MODELOVÁNÍ ŘÍZENÍ spánku a bdění • 2 modely vysvětlující behaviorální stavy • Neurobiologický • Psychofyziologický model • Vlivy externích a interních počitků zdůrazněny • Změny v úrovni senzorického arousalu a kognitivního výkonu během spánku • Vegetativní fce (cirkadiánní rytmus rekognice, TT, autonomní aktivity) jsou regulovány v koordinaci s ostatními • Narušení spánku ovlivňuje emoční a kognitivní funkce • Prolongovaná spánková deprivace je letální • Spánek – důležitá, ale nejasně zprostředkovaná udržovací funkce

  12. MODELOVÁNÍ ŘÍZENÍ spánku a bdění • Zobrazovací studie a studie lézí mozku u spánku a snění • Prokázaly rozdíly v regionální aktivaci mozku mezi bdělostí a spánkem • Na začátku spánku – povšechná deaktivace předního mozku a mozkového kmene • Další snižování aktivace • REM spánek – selektivní reaktivace kmene mozkového • Další reaktivované struktury: diencefalon, subkortikální LS, kortikální LS, některé kortikální asociační oblasti • Plus významná deaktivace dorsolaterálního prefrontálního kortexu (DL PFC)

  13. FUNKCE SPÁNKU • Spánková deprivace krys – 4-6t vedla ke zhroucení organismu • Metabolická rovnováha, teplotní rovnováha, imunitní funkce • Obnovovací funkce – anabolické pochody • Hraje důležitou roli v hormonální regulaci • růstový hormon a gonadotropiny • Vliv na paměť • Po tréninku roste množství a délka REM spánku – druhý den je patrno zlepšení v naučeném • REM – konsolidace procedurální paměti • SWS – konsolidace explicitní deklarativní paměti

  14. NARUŠENÍ SPÁNKU • Narušení spánku na podkladě cirkadiánních rytmů • Normální čas (timing) spaní je u dospělých 22:00-7:00 • Onemocnění narušující timing spánku • Primární • Non 24 hoursleepwakesy • DSPD – delayedsleepphasesy – pozdní vstávání (12-16) a pozdní uléhání • ASPS – advancedsleepphasesy – časné vstávání a neschopnost udržet si bdělost • Sekundární – prostředím podmíněné – mnohem častější • Jet lag – pásmová nemoc • Práce na směny

  15. NARUŠENÍ SPÁNKU • Chronická aktivizace aminergního systému (sy) • Prolongovaný chronický stres a insomnie • Pokles aminergní aktivity v CNS – při depresi a narkolepsii • Respirační dysfunkce během spánku – sleepapnea • Respirační nepravidelnosti – mozkový kmen – změněná aktivita, která nutná pro REM spánek • Motorická dysfunkce během spánku - parasomnie • chození, mluvení, vrzání zubů, noční děsy • Motorická odpověď na výstupy motorických CPG, které jsou normálně inhibovány – u mladších jedinců

  16. SNĚNÍ • Význam snů a snění není doposud objasněn • Není možno oddělit funkci snění od funkcí neurofyziologických procesů, které je produkují • Účel snů ani REM spánku není objasněn • Freud – výklad snů – cesta do nevědomí • Crick a Mitchison – imaginativní hypotéza funkce snů • „Odučovací“ mechanismus • Systémy pracující v parazitickém modu, chybné myšlenky – precipitace psychopatologie

  17. SNĚNÍ • Sny mohou sloužit k modulaci emocionálních stavů v bdělosti • Výzkum – podle množství a délky REM spánku lze určit u koho se vyvine reaktivní klinická deprese po rozvodu • Sny mohou hrát roli v modifikaci asociativních sítí vzpomínek a naučeného materiálu • volnější asociace • Snad vysvětluje bizarní obsah snů v REM • Kreativní řešení problémů během spánku – Kekule, Mendělejev

  18. VÝZKUMY SNĚNÍ • Modernizace původní aktivačně syntetické hypotézy snění (Hobson, McCarley, 1977) • Odlišné kognitivní charakteristiky snů od bdění • jako výsledek simultánní autoaktivace limbického mozku • konsekventní snová emocionalita a nápadnost • Spolu s deaktivací exekutivních struktur – sloužících logické a pracovní paměti • konsekventní snové bizardnosti a desorientaci (Hobson, 2000) • Studie Solmse (1997) • prokazuje, že DLO narušení má minimální vliv na snění • Spolu s relativní neaktivitou během REM spánku • vede ke zjevnému snížení paměťového, orientačního, a logického fungování při snění • Destruktivní léze multimodálních parietálních oblastí • globální ztráta snění • Léze vizuálního asociačního kortexu • vedou k nevizuálnímu snění • Aktivace supramarginálníhogyru a inferotemporálního kortexu (PET) • odpovídá vysoce vizuospaciální povaze snění • Diskonexe horního mozkového kmene od limbických prefrontálních struktur • vede ke globální ztrátě snění, při zachované aktivitě REM spánku a vysoce emotivní a osobní kvalitě snění

  19. VĚDOMÍ Definice vědomí Pozornost Narušení pozornosti

  20. VĚDOMÍ • Consciousness • Výkonnostní funkce • Motivace a vůle • Pracovní paměť a pozornost • Paměť deklarativní a implicitní • Crick a Koch (1995) – model zrakového vědomí • Předpoklady definice pojmu consciousness • Ne předčasně • Zvířata X lidé • Podoby vědomí • Problém vazby (bindingproblem) – problém významu

  21. VĚDOMÍ • Retikulární ascendentní aktivační systém • Neurobiologický podklad vědomí (awareness) • Několik neuronálních systémů, vzájemně spolupracujících • Souvislost arousalu (část vědomí) a orientované pozornosti • Úlohy zatěžující orientovanou pozornost + fMRI • Zátěž orientované pozornosti – ventrolaterální část thalamu • Ost. – PFC, PMA, gyrus cinguli, gyrus fusiformis, mozeček, horní část temenního laloku • Interakce pozornosti a vědomí – v thalamu

  22. VĚDOMÍ • Vědomí je jeden z nejzáhadnějších fenoménů • Spojeno určitým způsobem s mozkem – exaktní povaha tohoto vztahu – klasický problém psychofyzického dualismu • Vědomí – je schopnost něco prožívat (zakoušet – experience) • Základní charakteristika fenomenálního aspektu vědomí – zdůrazňuje subjektivitu • Neurobiologie svobodné vůle (volních aktů) – dalším aspektem psychofyzického problému • Pocit chtění něco vykonat (feeling ofagency) – předchází o 200ms jednání • Předchází změny v mozku – mediální PMA, ACC (fMRI) • Vědomí u jiných živočišných druhů • Arousal a stavy vědomí

  23. POZORNOST • Limitace v množství informace – mechanismus pozornosti • Vztah pozornosti a senzorické percepce – nejčastěji vizuální • Variabilita a flexibilita pozornosti • Pozornost zaměřuje vnímání k vnitřním a vnějším podnětům • s/bez doprovodných orientačních pohybů • Neglectsy - deficit prostorové pozornosti, narušení frontálního, parietálního kortexu a ACC, subkortikálních struktur a aferentací do kortikálních oblastí

  24. POZORNOST • Funkce pozornosti • Detekce signálů • Selektivita (výběrovost) – Colin Cherry 1953 – fenomén kokteilové party • Dělení pozornosti • Kognitivní neurověda a pozornost • Posnerova teorie (1995) • Näätänenova práce s evokovanými potenciály • Psychofarmakologický přístup • Marcelův model vztahů mezi percepcí, pozorností a vědomím

  25. POZORNOST • Orientovaná pozornost • DLPFC, střední část čelních laloků, zadní temenní a horní spánková kůra, thalamus, BG – aktivita vyšší vpravo • Continuous Performance Test • Zadní systém pozornosti – senzorické rameno pozornosti • Projevem okruhu RF – thalamus – LS – MK • Navazuje anatomicky na systém odpovídající za probouzecí reakci (ARAS) • Jeho poškození – senzorický neglect • Přední systém pozornosti – motorické rameno pozornosti • Zaměřuje se na hybnou akci – systém záměru • Projevem okruhu – thalamus – kortex – striatum • Jeho poškození – motorický neglect • Oba systémy tvoří funkční celek

  26. POZORNOST • Lokalizace pozornostního systému v frontálním a parietálním laloku – výzkumy • U primátů – LIP (laterální intraparietální pole) a FEF (frontální oční pole) • Spoje do sítnice • neurony LIP kódují reprezentaci významnosti podnětů (salientrepresentation, priority maps) • integrují i informace z jiných zdrojů a jsou modulovatelné • U lidí - zobrazovací studie – frontální lalok, parietální lalok, ACC • Další oblasti – horní parietální lobulus (SPL), frontální oční pole (FEF), suplementátní oční pole (SEF), přední cingulum (ACC) – pozornostní síť prostorové pozornosti

  27. CSTC KLIČKY a POZORNOST • Kortiko-striato-thalamo-kortikální kličky a chování • Selektivní pozornost • Klička dorzální ACC-dno striata- thalamus – ACC • ACC – klíčový uzel pozornosti, emotivity a rysů chování • Dorzální část ACC– hodnotí funkce – jako např. self monitorování projevu • Narušení této kličky • Vyšetřujeme např. Stroopovým testem • Setrvalá pozornost • DLPFC- horní kaudatum (striatální komplex)-thalamus – DLPFC • Narušení této kličky • Vyšetřujeme např. CPT

  28. CSTC KLIČKY a POZORNOST

  29. NARUŠENÍ POZORNOSTI • Syndrom opomíjení (neglect) • Vizuospaciální opomíjení • Porucha pozornosti pro poloprostor • Extinkce • Allestezie • Anozognozie, anozodiaforie, non-belonging syndrom • ADHD – anatomické odchylky • Patologická symetrie ncl.caudatus • Menší globus pallidus • Menší pravá PFC • Menší mozeček • Dysfunkce frontostriatového funkčního obvodu • PFC – zpomalený processing • Overaktivace/hypoaktivace dorzální části ACC (předního cingulárního kortexu – Stroopův test

  30. ZRAKOVÉ VYHLEDÁVÁNÍ • Pozornost - výběr podnětu ze sledované scenérie • paradigma zrakového vyhledávání • Zrakové vyhledávání je limitováno v kapacitě • FIT Feature IntegrationTheory – Tresmanová, Gelade, 1980 • Filtr ve velmi časné fázi – pop-out • ST SimilarityTheory – Duncan, 1984 • Filtr v relativně pozdní fázi zpracování informace – místo vstupu do pracovní paměti • znaky A a B u jednoho objektu • stejný znak u dvou odlišných objektů

  31. KOGNITIVNÍ FUNKCE Kognitivní vývoj a vývoj CNS Plasticita Stárnutí Kognitivní funkce

  32. KOGNITIVNÍ VÝVOJ • Základní koncepty • Maturace mozku pokračuje do adolescence • Ztlušťování kortexu během vývoje • Nárůst množství dendritických trnů • Množství synapsí nejprve roste a potom klesá • Některé struktury jsou téměř kompletní při narození • Nárůst množství bílé hmoty během dětství a adolescence • Myelinizace • Metabolický obrat mozku nejprve roste a potom klesá • DLPFC – jedna z posledních oblastí, které maturují

  33. KOGNITIVNÍ VÝVOJ v 1.roce • Inhibice časný subkortikálních odpovědí rozvojem kortexu • Spojení anatomického vývoje vizuálního systému s funkčním rozvojem • Vývoj ventrálního vizuálního proudu a reprezentace objektů • Vývoj dorzálního vizuálního proudu a prostorová pozornost a prostorová lokalizace • Časné objevení prekurzorů deklarativní paměti ve vývoji • Orientace v obličejích, rekognice matčina obličeje, imitace faciální exprese jsou přítomny již při narození • Tvoření kategorií vizuálních podnětů ve věku 3 měsíce • Hemisférální rozdíly ve zpracování tváří ve věku 4 měsíců • Strach z neznámých tváří se objevuje mezi 7-9 měsícem • Vztah vizuálního vyhledávání k vývoji PFC • Rychlý a prolongovaný vývoj jazyka

  34. KOGNITIVNÍ VÝVOJ – stárnutí • Nárůst průměrné délky života • Proměnlivé efekty stárnutí na paměť • Animální modely kognitivního a neurobiologického stárnutí • Neurobiologie poklesu paměti spojeného s věkem • Neuronální ztráta je difuzní v celém mozku • Narušení paměti není nutně vázáno na hippokampální narušení • Hippokampální spoje jsou narušeny během stárnutí • Exekutivní funkce se zhoršují s věkem • Subkortikální struktury jsou citlivé ke stárnutí

  35. KOGNITIVNÍ FUNKCE • Chování (komplexní mozkové funkce) • Kognitivní funkce vč. pozornosti a paměti • Emoce, vč. motivace • Exekutivní funkce, vč. motorických dovedností • Jejich vyšetřování je spjato s obtížemi – technickými a konceptuálními • Metody • Kazuistiky • Zobrazovací metody in vivo • Experimenty na nonhumánních primátech

  36. ASOCIAČNÍ KORTEX • 75% všech tkání mozku • Zodpovědný za zpracování informací mezi senzorickým vstupem a motorickým výstupem • Jejich rozličné funkce se často označují jako kognice • Dostává a integruje informace z velkého množství zdrojů, ovlivňuje velké množství chování • Vstupy do asociačního kortexu • Výstupy z asociačního kortexu • Definovány exkluzí • Většina jejich funkcí je neznámá a neprozkoumaná

  37. 1primární motorická korová oblast • 2 premotorická korová oblast • 3 frontální okohybné pole • 4 Brocova motorické centrum řeči • 6 primární senzitivní oblast • 7 sekundární senzitivní korová o. • 8 suplementární senzitivní korová o. • 9 primární zraková korová oblast • 10 sekundární zraková korová oblast • 12 primární sluchová korová oblast • 13 sekundární sluchová korová oblast • 14 suplementární sluchová oblast • 15 chuťová korová oblast • 16 vestibulární korová oblast • 18 sekundární čichová korová oblast • 20 frontální asociační korová oblast • 21 parietální asociační korová oblast • 22 Wernickeho centrum řeči • 23 temporální asociační korová oblast • 24 okcipitální asociační korová oblast obrázek přejat z Čihák, 1997

  38. ASOCIAČNÍ KORTEX • Parietální asociační kortex – „pozornostní neurony“ • Deficit pozornosti a percepce – neglect sy • Temporální asociační kortex – „rozpoznávací neurony“ • Deficity v rekognici, identifikaci a pojmenovávání známých objektů - agnozie • Frontální asociační kortex – „plánovací neurony“ • Deficity v plánování komplexních chování • Diverzita frontálních funkcí – pestrost projevů

  39. SENZITIVNÍ PERIODY VE VÝVOJI • Senzitivní periody – vychází z etologie (Tinbergen, Lorenz) • Chování - závisí na zvláštním typu zkušenosti během omezeného časového období v časném dětství • Abnormální zkušenost - abnormální vzorce mozkových spojení • Základní schopnosti • stereoskopické vidění, zraková ostrost, koordinace očních bulbů • Vyšší schopnosti • temperament u krys, sociální chování, jazykové schopnosti, schopnost vnímat tvary a tváře aj. • Imprinting - rychlé funkční a strukturální změny

  40. AKVIZICE JAZYKA • jasný vztah mezi věkem expozice jazyku a stupněm dokonalosti jeho zvládnutí • Určité aspekty jazyka – gramatika, syntax, produkce a porozumění hláskám X sémantika a velikost slovníku • Během prvních měsíců percipují děti fonémy všech jazyků • Kolem 1. roku života dítě tuto schopnost ztrácí – schopnost rozlišit podobné fonémy, které nejsou vyslovovány druhými kolem • Pokud dítě není vystaveno jazyku do puberty – ztrácí tuto schopnost úplně

  41. BINOKULÁRNÍ VIDĚNÍ • Oční reprezentace – binokulární vidění • Raná vizuální zkušenost - množství vizuálního kortexu zapojeného do zpracování vstupů z každého oka • Vrůstání axonů do vizuální kůry – soutěž mezi aferentací z pravého a levého oka • Po narození se otevírá kritická perioda • Oči jsou koordinovány a používány stejně - kolem 4. měsíce • Narušení – kongentiální katarakta, narušení jednoho oka, „patching“

  42. FILIALNÍ IMPRINTING • Rozpoznávání rodiče je esenciální pro přežití mláděte • Rychlé učení – vytvoření jedinečného blízkého vztahu = filial imprinting • Zahrnuje učení vizuální, sluchové, čichové a chuťové • krátká dobře definovaná senzitivní perioda v časném postnatálním životě • Učení během senzitivního období – mladí vykazují vrozené preference pro imprinting normálních podnětů

  43. JAZYK A AFÁZIE Vývoj jazyka Neurovědný základ jazyka Afázie

  44. JAZYK • Arbitrální symboly + specifický význam » vyjadřování myšlenek a emocí slovy • Několik oblastí v mozku • Asociační kortex čelního a spánkového laloku • Většinou levá hemisféra • Senzorická reprezentace slov a symbolů • levý temporoparientální kortex • Reprezentace k motorickým povelům pro mluvení • levý čelní kortex • Emoční (afektivní) obsah jazyka • pravá hemisféra • Regiony zodpovědné za symbolickou reprezentaci a komunikaci (hluchoněmí – znakový jazyk)

  45. JAZYK • Lokalizován i lateralizován • Reprezentace jazyka v mozku ≠ okruhy motoriky úst atd. ani okruhy sluchové percepce • Týká se systému symbolů – symbolická reprezentace • Syntax, gramatika, intonace • rozpoznatelné bez ohledu na modus reprezentace, porozumění a exprese • Příspěvek pravé hemisféry k jazyku • prozodické elementy (emocionální a tónické aspekty) • narušení - aprozodie

  46. LOKALIZACE JAZYKOVÝCH FUNKCÍ • začátek 19.století – Paul Broca, CarlWernicke • Kazuistiky a post mortem nálezy • Rozlišení 3 základních druhů afázie • Motorická (produkční) • Senzorická (receptivní) • Konduktivní • Mapování jazykových funkcí – 1930 – WilderPenfield • Perisylviánská kůra levé hemisféry, velká variabilita • Nejnovější nálezy – zobrazovacích metod – PET, fMRI • Potvrzení lokalizace funkčním vyšetřením CNS – při verbálních testech

  47. LOKALIZACE JAZYKOVÝCH FUNKCÍ • Unimodální a multimodální asociační kůry v laterálních částech obou hemisfér • Oblasti odpovídají abstraktnějším typům analýzy • 98% praváků – centra jazyka v levé hemisféře • 60-65% leváků – centra v levé hemisféře • 15-20% leváků má jazykově dominantní pravou hemisféru • Zbytek – obě hemisféry stejnou měrou • Anatomicky – planumtemporale – asymetrické • Funkce nedominantní hemisféry • Zpracovává jazyk na úrovni diskurzu, přenesené významy • Zhodnocuje tón diskurzu • Všeobecnější úroveň, povšechná strukturu podnětů

  48. LOKALIZACE CENTER JAZYKA obrázek přejat z Wikipedie

  49. PROPOJENÍ JAZYKOVÝCH CENTER • Spoje • Mezi sebou, k DLPFC • k laterální temporální kůře, nepřímé spoje do LS • Modalita jazyka ovlivňuje lokalizaci • písmo – kortex blíže vizuální oblasti • znakový jazyk – kortex blíže pohybovým oblastem ruky než úst • Ostatní struktury podílející se na řeči • temporální lalok– reprezentace významu podstatných jmen • precentralní gyrus a PMA – význam slov • SMA – iniciace řeči, aktivace systému • ACC – nespecifická aktivace při verbálních položkách • BG – procedurální paměť pro motorické funkce – správné aspekty tvoření slov • Mozeček

  50. OSVOJOVÁNÍ JAZYKA • Dědičná vloha modifikovatelná prostředím (nature X nurture) • Výzkumy – komunikace živočichů, zobrazovací metody, kritické periody • Obecný typ vývoje jazyka – všeobecné » specifické • 2-6 měsíců – broukání (cooing) • 6-12 měsíců – žvatlání (babbling) • 12-18 měsíců – izolovaná slova • 1-3 roky – dvouslovné kombinace a telegrafický jazyk • 3-4 roky – základní dospělá struktura vět • Vyladění na jazykové prostředí • Biologická předpřipravenost k osvojení jazyka • NoamChomsky (1962,1975) • vrozený modul jazykového vývoje (LAD – languageacquisition device)

More Related