Metabolismo Energético

1. Por que baleias conseguem realizar mergulhos de 2 horas?Por que o musaranho mergulhador não consegue submergir por mais de 30 s?

2. Metabolismo Energético 1. Taxa Metabólica versus tamanho corporal • Mamíferos • Aves • Marsupiais e Monotremos 2. Tamanho e Problemas de escala 3. Custo energético para a locomoção • Corrida • Natação • Vôo

3. Tabela 5.8. Taxas de Consumo de O2 em mamiferos de várias Mb

4. Taxa Metabólica (Mr) e Tamanho Corporal (Mb) • A VO2/gdiminui consideravelmente com o aumento da Mb  Figura 5.9 • 1g de mussaranho consome O2 a uma taxa 100X maior que 1g de elefante •  necessita que o fornecimento de O2, e daí, o fluxo de sangue, para 1g de • tecido seja cerca de 100X maior no mussaranho do que no elefante. • Outras variáveis fisiológicas similarmente afetadas: • - função cardíaca • - respiração • - ingestão de alimentos etc

5. Figura 5.9- Taxas de consumoespecífico de O2 de váriosmamíferos

6. Figura 5.10 – Taxas de consumo específico de O2 de vários mamíferos (coordenadas logarítmicas) VO2/Mb = 0,676 x Mb -0,25 Na forma logarítmica log VO2/Mb = log 0,676 – 0,25 log Mb

7. Se considerarmos a VO2 do animal inteiro, vemos que um elefante consome mais O2 do que um camundongo. • VO2 = log 0,676 + 0,75 log Mb • O VO2 é inferior para os pecilotermos, porém os dados tendem a cair em linhas retas com inclinações de 0,75 (Figura 5.11) • Muitos invertebrados tambem têm Mr que caem nas mesmas linhas de regressão, embora hajam exceções. • Ex.: alguns insetos, caracóis pulmonados e outros têm VO2 diretamente proporcional ao Mb.

8. Figura 5.11 -Taxas de consumo de oxigênio (LO2.h-1) contra massa corporal (kg) Inclinação = 0.75

9. Explicação para a relação regular de VO2 e Mb • Lei de Superfície de Max Rubner • Seria a Mr determinada pela área superficial e a necessidade de se manter aquecido nos homeotermos? • Cães de diferentes tamanhos podiam ter a mesma Tb a fim de permanecerem aquecidos devem produzir calor metabólico em relação às suas perdas de calor  cães com Mb baixa devem produzir maior qt de calor/unidade de Mb  calculou que cães de diferentes Mb produziam 1000kcal. m-2dia-1

10. O que não apóia a Lei de Superfície de Max Rubner • As inclinações das retas de regressão da Fig 5.1 não podem ser explicadas pela necessidade de compensar a perda de calor, pois a regulação da Tb não é um problema para pecilotermos = mesma relação Mr x Mb que os mamíferos. • Se a Mr fosse realmente proporcional à AS, as inclinações das retas de regressão da Fig.5.11 seriam 0,67 e não 0,75.

11. Como explicar a relação regular da Mr X Mb e o valor 0,75 para a inclinação das retas • Seriaimpossíveltermosmamíferos de várias Mbqueseguissemumareta de inclinaçãoigual a 1,0 (i.e., Mrdiretamenteproporcional à Mb) • Kleiber (1961)- • “The fire of life: an introduction to animal energetics”-

12. Cálculos de Kleiber Se uma vaca tivesse a mesma Mr específica de um camundongo  para dissipar o calor produzido à taxa que é produzido, a Tb da vaca teria que ser >>>> P.E. Se um camundongo tivesse a Mr especíica de uma vaca  para se manter aquecido necessitaria de um couro para isolamento térmico de, pelo menos, 20 cm de espessura.

13. Por que 0,75? Todo o metabolismonãopode ser independente de considerações de superfície; É maisdifícilexplicarporque se desvia de forma regular, com inclinação de 0,75 oumuitopróximodesse valor.

14. Relação da Mr e Mb nas Aves • Aves Passerifomes (aves de pequenas dimensões, canoras, com alimentação baseada em sementes, frutos e pequenos invertebrados: pardais, fringilídeos etc) • VO2 = 1,11 x Mb 0,724  Mr maiores do que as dos não passeriformes • VO2 = 0,679 x Mb 0,723  similar àquela dos mamíferos • VO2 = 0,676 x Mb 0,75 • A inclinação para passeriformes e não passeriformes é a mesma, porém a Mr de um passeriforme é >>>> do que a de um não passeriforme do mesmo Mb por cerca de 65% (1,11 – 0,679 = 0,431/0,679 x 100). • Conclusão: Os mamíferos e as aves não passeriformes de mesma Mb são prováveis de ter a mesma Mr

15. Marsupiais e Monotremos: sua Mr adere ao mesmo padrão dos demais homeotermos? • Tb dos marsupiais = 35°C << mamíferos eutério (Tb = 38 °C)  não há razão para considerar uma Tb inferior como fisiologicamente inferior, pois os marsupiais regulam sua Tb tão eficientemente qto os eutérios. • Como usar essas diferenças em Tb no estudo de sua relação com o metabolismo? Marsupiais de 0,009 a 54kg mostraram que Mr varia com Mb da mesma forma que os eutérios, porém a um nível inferior VO2 = 0,409 x Mb 0,75 ↓ • menor metabolismo, associado com Tb 3 °C menor. Não se sabe, no entanto, se a menor Tb é resultado de menor Mr ou vice-versa.

16. Conclusão sobre relação de Mr e Tb • Monotremos, marsupiais, eutérios e aves passeriformes possuem Mr similares, quando corrigidas pela Tb. • As aves passeriformes possuem Mr mais de 50% superiores, mesmo quando recalculadas para Tb inferior a que normalmente têm.

17. Mb e Problemas de Escala (Alometria) • Problemas de escala = Consequências estruturais e funcionais de uma mudança em Mb ou na escala de animais de organização similar. • Ex.: Os ossos de um animal grande (elefante) são proporcionalmente mais pesados do que os de um mamífero pequeno (camundongo). Razão?

18. Os ossos devem ser capazes de suportar o peso do animal, que aumenta com a 3a. potência das dimensões lineares. • Para suportar o peso aumentado, o diâmetro dos ossos do elefante deve ter, portanto, um aumento desproporcional. • Muitas variáveis estruturais e funcionais são também escaladas em relação à Mb. Exemplo: Peso do coração dos mamífero (kg) = 0,006 Mb1,0 • Ver Tabela 5.9 – Relações de Variáveis fisiológicas e Mb

19. Tabela 5.9 – Relações de Variáveis Fisiológicas e Mb (kg) em Mamíferos

20. Mb e Problemas de Escala • Embora possa haver desvios desse padrão geral, as equações têm um valor de predição que nos é útil. • As equações dessa tabela mostram variáveis que: • são diretamente proporcionais ao Mb (expoente = 1,0) • são escaladas com a Vo (expoente = 0,75).

21. Não podemos considerar que todas as variáveis anatômicas e fisiológicas sejam escaladas de uma ou de outra dessas duas formas. • Na verdade, algumas diferem substancialmente. • Exemplo: tamanho dos rins e fígado: Massa dos rins (kg) = 0,021 x Mb 0,85 Massa do fígado (kg) = 0,082x Mb 0,87

22. Rins e Fígado • Ambos são metabolicamente importantes, porém não são escalados em proporção à massa corporal (Mb); • Na verdade, são ligeiramente menores em animais maiores. 65 kg → 0,021 x 650,85 = 0,729 kg → 0,729/65 = 0,011 20 kg → 0,021 x 200,85 = 0,267 kg → 0,267/20 = 0,013 • Também não são escalados com base na taxa metabólica (Mr), pois seu expoente excede 0,75

23. Conclusão sobre escala de órgãos e processos fisiológicos • A escala de animais, seus órgãos e seus processos fisiológicos não é sempre uma função simples da Mb. • considerações mais complexas fazem- se necessárias para formar um organismo integrado e funcionando bem.

24. Custo Energético para a Locomoção • Diferenças entre se locomover • Nadando • Voando • Correndo • dependem das diferentes qualidades físicas dos diferentes meios (água, ar e terra).

25. Diferenças mais importantes • - sustentação do corpo pelo ar e pela água - diferentes resistências dos dois meios • Sustentação do corpo: - Custo de nadar a maioria dos nadadores não usa esforço para sustentar o corpo (flutuabilidade neutra= meio sustenta o próprio corpo). - Custo de correr e voar têm que sustentar seus corpos: o corredor tem suporte sólido debaixo dos pés, porém o voador deve sustentar continuamente seu corpo contra um fluido de baixa densidade () e baixa viscosidade ().

26. Custo Energético para a Locomoção • Resistência ao Meio: - Custo de nadar: alto custo, pois a água tem alta  e . - Custo de correr e voar: o corredor e o voador têm a vantagem de se movimentar através de um meio de ↓ e ↓.

27. Consequências das características físicas do meio sobre as adaptações 1. Hidrodinamismo: animais aquáticos possuem corpos hidrodinâmicos e se propulsionam com nadadeiras, cauda ou modificações dessas estruturas

28. 2. Aerodinamismo • Aves possuem corpos e asas aerodinâmicas, que funcionam basicamente baseados nos mesmos princípios da dinâmica dos fluidos, como a cauda do peixe. • Quanto menor o animal, menos efetivo será o dinamismo para vencer a resistência. • Insetos pequenos não apresentam dinamismo no corpo.

29. Aerodinamismo • O aerodinamismo é de pouca importância para os corredores porque utilizam suas extremidades como alavancas para se mover sobre o substrato sólido. • O aerodinamismo é de mais importância para as aves pois se locomovem mais rápido do que os mamiferos corredores, e a resistência do ar aumenta aproximadamente com o quadrado da velocidade R = kv2

30. Figura 5.14-Custo para Correr • Dados de atletasandando e correndo sobre uma esteira: como esperado, aumentando-se a velocidade aumenta-se o gasto de energia.

31. Ponto de intersecção • Ponto onde a maioria das pessoas muda naturalmente de marcha  isso corresponde ao fato que quando u > 8,5km.h-1 é mais dispendioso andar que correr. • É mais dispendiosoladeira acima do que ladeira abaixo • Dentro da faixa de velocidades registradas, o custo de correr aumenta linearmente com a velocidade, porém a velocidades muito altas as curvas tendem a linearizarem-se para cima

32. VO2 de um cavalo versus velocidade e marcha de locomoção

33. O custo aumenta linearmente com a velocidade, porém dentro de cada velocidade o aumento nao é completamente linear; é ligeiramente curvilíneo. • Intersecção: mudança de marcha, correspondendo ao menor custo • Ao ser forçado a prolongar cada marcha, as marchas estendidas ficam mais dispendiosas

34. VO2 de um cavalo para percorrer um metro versus velocidade de corrida (m.s-1) Galope Trote Marcha

35. As marchas que o cavalo escolhe é mostrada no histograma na abcissa. • A marcha escolhida coincide com a marcha de menor custo. • O cavalo foi treinado para estender a marcha em cada movimento, e nessas marchas artificiais o custo aumenta muito.

36. Forma curvilinea exagerada na forma de U qdo as marchas foram estendidas artificialmente. • Qdo o cavalo corre naturalmente a relação entre VO2 e velocidade é sempre quase linear (maioria dos animais)

37. Velocidade de Corrida para vários animais

38. Qual a maneira mais simples de comparar o custo de correr para diferentes animais? • Calcular quanto de energia é gasto para movimentar uma unidade de massa corpórea por unidade de distância (L.kg-1.km-1) • A inclinação (Fig.5.18) dá esta informação. A inclinação (incremento no valor da ordenada para cada incremento no valor da distância) é o valor do incremento de VO2 sobre o incremento na velocidade.

39. O custo de correr diminui regularmente à medida que a Mb aumenta. Assim, para um animal corredor, é metabolicamente menos dispendioso ser de grande Mb. • Os princípios mecânicos que governam a locomoção terrestre são os mesmos, independente do número de patas ou como essas se movimentam.

41. Vôo • O custo de se locomover nadando ou voando está também relacionado com a Mb. • Embora o VO2 durante a corrida aumente regular e linearmente com o aumento da velocidade, a situação é diferente para aves em vôo. • Há uma velocidade ótima de vôo, na qual o VO2 é mínimo (Figura 5.21).

42. Voar mais lento ou mais rápido aumenta o VO2, de tal forma que o custo metabólico do vôo em relação à velocidade produz uma curva na forma de U. • Embora voando horizontalmente a 35 km.h-1 dê o menor VO2 para o periquito, a velocidade que o capacita voar uma certa distância mais economicamente é maior, cerca de 40 km.h-1. Isto porque o pássaro que voa mais rápido cobre a mesma distância em menor tempo.

43. Velocidade mais econômica = tangente da curva a partir da origem

44. VO2 durante vôo: Mellopsittacus undulatus fotografado durante voo em um túnel de vento. Para determinar sua VO2 este periquito treinado foi equipado com uma máscara de plástico (Tucker, Duke University)

45. Fig. 5.22 Custo de correr > voar > nadar

46. Para uma dada Mb e dada distância, o custo de voar <<< custo de correr • Um pássaro consegue voar 1000 km sem parar, enqto um camundongo de mesma Mb, não conseguiria correr esta distância sem parar para comer e beber. • Os peixes, em geral, não se locomovem muito rápido e seus corpos dinâmicos são altamente adaptados para locomoção em meio de alta  e alta .

47. Seminários para quarta-feira (06/10) • Temas: - Efeitos de dietas à base proteínas como o única fonte de energia - Problemas do mergulho para humanos e as adaptações dos atletas - Tempo fisiológico - Efeitos da altitude