A kloroplasztisz szerkezete és működése, a fotoszintézis

1. A kloroplasztisz szerkezete és működése, a fotoszintézis 1. A fotoszintézis jelentősége 2. A kloroplasztiszok szerkezete 3. A kloroplasztiszok vegyi összetétele és molekuláris szerkezete 4. A fotórendszer szerkezete és működése 5. A fotoszintézis folyamata 6. A C4-es növények (Hatch-Slack útvonal)

2. Afotoszintézis jelentősége

3. A fotoszintézis jelentősége • A növényvilág szempontjából a fény kétféle, jól körülhatárolható szerepet tölt be: • 1. külső energiaforrás az új szerves anyagokat felépítő, az élő anyag rendezettségi fokát növelő fotoszintetikus termelés számára; • 2.környezeti jelzés, információforrásaz életműködésifolyamatoknak és az ezeken alapuló, irányított növekedési és fejlődési változásoknak a külső körülmények módosulásaival való összehangolásához, a belső történéseknek külső életfeltételek általi szabályozásához. • A növények sajátos helye és szerepe a Földön elsősorban abból a táplálkozási sajátosságukból ered, hogy a földfelszínre érkező napsugárzás egy részének kozmikus eredetű energiáját képesek felhasználni új kémiai kötések kialakítására, ami által egyszerű, energiaszegény szervetlen vegyületekből összetett, energiában gazdag szerves anyagokat építenek fel. • Ezekben az anyagokban kémiai energiává átalakult formában elraktározódik és későbbi felhasználásra alkalmassá válik a napfény energiájának egy része. Ezáltal a növények új energiamennyiségeket hoznak be a földi világba és tesznek hozzáférhetővé egyéb élőlények számára.

4. A fotoszintézis jelentősége A fotoszintézis • A fotoszintézis az egyik legalapvetőbb biológiai folyamat. Ez hozta létre a Föld szerves anyagainak túlnyomó részét és ennek köszönhető a levegő oxigéntartalma. • A fotoszintézis során a kloroplasztiszok a napfény energiáját kémiai szintézisre használják fel. A fotoszintézis bruttó egyenlete a következő: fény CO2 + H2O  (CH2O)n + O2; H2O 1/2O2 + 2H+ + 2e- • A fotoszintézis során tehát vízből és széndioxidból szénhidrátok keletkeznek és molekuláris oxigén szabadul fel. • A fotoszintézis során keletkező szénhidrátok képezik egyrészt az egyéb szerves vegyületek szintézisének építőköveit, másrészt lebontásuk során szabadul fel a különböző életműködésekhez szükséges energia.

5. A fotoszintézis jelentősége A fotoszintézis eredménye: - elsősorban az ökológiai rendszerek létezésének és működésének alapját képező primer produkció, - továbbá ennek köszönhető a maiföldi atmoszféra oxigéndús jellege és - a klasszikus üzemanyagok (kőszén, földgáz, kőolaj) jelenléte a földkéregben.  Fotoszintetikus fényhasznosításuk és asszimilációjuk által a növények alapvető szerepet töltenek be a földi világ energiafluxusában, valamint a szén, az oxigén és egyéb kémiai elemek természetbeni körforgásában (biogeokémiai ciklusában).

6. A kloroplasztok és a fotoszintézis • A mikroorganizmusok többsége és állati sejtek szerves vegyületeket használnak a növekedéséhez. • A szerves vegyületeket hasznosító sejteket heterotrófoknak nevezzük, és ilyen típusú sejtek fejlődtek ki először a Földön. • A Földön megjelent első sejtek geokémiailag képződött szerves anyagokat használtak és amióta ezek elfogytak, minden szerves anyag az ún. autotróf, CO2-t hasznosító szervezetek működésének eredményeként alakult ki a Földön. • A CO2 hasznosításához azonban energia szükséges és az autotróf szervezetek két nagy csoportba sorolhatók aszerint, hogy az energiaszükségletet milyen forrásból fedezik: • 1. kemoautotrófok: kémiai energiát hasznosítanak a CO2fixálásához. Ezek kivétel nélkül baktériumok; • 2. fotoautotrófok: fényenergiát hasznosítanak: növények, algák és bizonyos baktériumok rendelkeznek e képességgel.

7. A kloroplasztok és a fotoszintézis • A fotoszintézis képessége a kénbaktériumok körében jelent meg először a Földön. • Az első primitívebb fotoszintetizáló baktériumok azonban sokat fejlődtek és a legfejlettebb fotoszintézist a baktériumok között a cianobaktériumok alakították ki. • A cianobaktériumok fotoszintézisének elektrondonorja a víz és fotoszintézisük eredményeként oxigén keletkezik. Ennek következtében a cianobaktériumok alapozták meg az aerob életet a Földön. • A fotoszintetizáló zöld növények később alakultak ki az evolúció során, és bennük a fotoszintézis egy intracelluláris organellumban történik, aminek a neve kloroplaszt. • A kloroplaszt O2-termelő, fotoszintetizáló cianobaktériumok leszármazottja

8. A kloroplaszt a növényekre jellemző organellumok (plasztidok) családjának egy képviselője A plasztidok a növényi sejtekre jellemző sejtorganellumok, melyeknek több fajtáját is ismerjük  Minden plasztid proplasztidból keletkezik, ami a növényi embrionális sejtekben fordul elő  A proplasztidokat a külső és a belső membrán borítja. A belsőmembrán által határolt sztrómában foglal helyet a proplasztid kis genomja, több kópiában.  A proplasztidok mindig a sejtdifferenciáció igényei szerint fejlődnek  A proplasztid fejlődését a sejt nukleáris genomja kontrollálja. - A proplasztisz a membrán betűrődés megindulásakor annyira hasonlít a mitokondriumokhoz, hogy egyesek a plasztiszok és a mitokondriumok fejlődési kapcsolatát is feltételezik. • A kloroplasztiszok fejlődéséhez és a klorofill szintéziséhez fény szükséges. Sötétben a proplasztiszokból egyrészt színtelen leukoplasztiszok, másrészt ún. prolamelláris testek képződnek.

9. A kloroplasztisz szerkezete és működése Minden plasztid proplasztidból keletkezik. A plasztidoknak az alábbi típusait szokás megkülönböztetni: • 1.kloroplaszt: fotoszintetizáló organellum. • A prolamelláris testekben a fejlődő thylakoidok apró hólyagocskákká darabolódnak, amelyek a test belsejében egymás mellé tömörülnek. Fény hatására szabályos thylakoid membránok fejlődhetnek ki bennük. • 2. etioplaszt: a proplasztid etioplaszttá fejlődik (és nem kloroplaszttá), ha a levél a növény fejlődése során nem kap fényt. Az etioplasztban sárga klorofill prekurzor van a klorofill helyett. Fény hatására az etioplaszt gyorsan kloroplaszttá alakul. • 3.kromoplaszt: sárga, piros és narancsszínű karotenoidokat tartalmazó, pigmentált organellum. A kromoplaszt adja a virágok és a gyümölcsök színét és mindig kloroplasztból alakul ki. Leukoplasztok: • 4. amiloplaszt: keményítő tartalmú plasztid (amylum = keményítő), és proteinplasztiszok • 5. elaioplaszt: olaj és lipid tartalmú plasztid Amiloplaszt

10. A kloroplasztisz szerkezete és működése A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a nagyméretű keményítő szemcse

11. A kloroplasztisz szerkezete és működése • A plasztiszok kialakulása a törzsfejlődés (filogenezis) során a jelenleg rendelkezésre álló ismeretek szerint kétféleképpen képzelhető el. • l. Az egyik hipotézis szerint a ma élő baktériumokhoz vagy kékmoszatokhoz hasonló primitív sejtek sejthártyájának bizonyos területei alakultak át fotoszintetizáló membránná. • A fotoszintetizáló membránok fokozatosan betürődtek a citoplazmába, ott körülvették a sejt DNS tartalmának egy részét, és további differenciálódásuk révén kloroplasztiszokká alakultak. • 2. A másik elképzelés szerint primitív fotoszintetizáló és DNS-t is tartalmazó növényi szervezetek heterotróf sejtekkel egyesültek, és ez a szimbiózis később állandósult

12. A kloroplasztisz szerkezeti felépítése • A kloroplasztiszok (zöld szintestek) a növényi sejtek fotoszintetizáló sejtorganellumai. • Fejlődéstanilag a növényi sejtek más plasztiszaival, a leukoplasztiszokkal (színtelen szintestek) és a kromoplasztiszokkal (színes szintestek) kapcsolatban állnak

14. A kloroplasztisz szerkezeti felépítése • A kloroplasztokban eggyel több kompartment van, mint a mitokondriumokban. • A kloroplasztok ultrastruktúrája sok tekintetben hasonlít a mitokondriumokéra. • A kloproplasztnak is két külső membránja van akárcsak a mitokondriumoknak. • A külső membrán a kloroplaszt esetében könnyen átjárható bizonyos molekulaméret alatti tartományban, míg a belső membrán csak meghatározott molekulákra permeábilis. • A kloroplasztnál a belsőmembránnal körülvett részt sztrómának nevezzük, ami analóg a mitokondrium mátrixával. • A sztróma számos enzimet tartalmaz, melyek alapvető szerepet játszanak a kloroplaszt metabolizmusában.

15. A kloroplasztisz szerkezeti felépítése A kloroplasztnál a belső membrán nem alkot krisztákat, hanem párhuzamosan fut a külső membránnal. A kloroplaszt a mitokondriumhoz hasonlóan elektrontranszport-lánccal rendelkezik, ami azonban nem a belső membránban foglal helyet. A kloroplasztban ugyanis a külső és belső membránon kívül egy harmadik membránrendszer is megfigyelhető és ebben helyezkedik el az elektrontranszport-lánc.  Ez az ún. tilakoid membránlapos zsákszerű képződményeket alkot a sztrómában. A hatékonyabb térkitöltés érdekében a tilakoid (thylakoid) lapos membránkorongokra, gránumokra tagolódik, amelyek oszlopokba rendeződnek. A tilakoid membrán lapos zsákjai egymásra lapulnak. Ezt a szerveződést granumnaknevezzük (többes száma: grana).  Ezeket a gránumtilakoidokat sztrómatilakoidok kötik össze egymással. Különbségek:

16. A kloroplasztisz szerkezeti felépítése • A tilakoid a színtest belső membránja, nagy felületű, ezért nagy mennyiségű pigmentrendszert tartalmazhat. • A tilakoid membrán által határolt teret tilakoid térnek nevezzük és feltételezhető, hogy az egyes zsákok által határolt tilakoid terek kapcsolatban állnak egymással és ezáltal egy összefüggő teret alkotnak. • A gránumokban játszódik le a fotoszintézis fényszakasza, belső terükben pedig a fotolízis. • (a cianobaktréiumok tilakoidjai nem tapadnak össze, a tilakoid felszínén fikobiliszómák vannak).

17. A kloroplasztisz szerkezeti felépítése • Az algák kloroplasztiszaiban a tilakoid membránok tagolatlanul végighúzódnak, ezért ezeket lemezes szerkezetű kloroplasztiszoknak nevezzük. • Gyakran azonban 2-3 tilakoid membrán szorosan egymáshoz tapad, és tilakoid komplexből álló durvalemezes szerkezet alakul ki bennük.

18. A kloroplasztisz kémiai összetétele • Az izolált kloroplasztiszok kémiai összetételének a vizsgálata soránmegállapították, hogy azok túlnyomó részben - fehérjékből, - lipidekből és - lipofil pigmentekből épülnek fel, - DNS-t és RNS-t is tartalmaznak - kis mennyiségben. A kloroplasztisz fehérjéinek 20%-a vízben oldható. Ezek az ún. sztrómafehérjék, amelyek között kimutatták a CO2 megkötés és a glükóz szintézis enzimeit. • A kloroplasztiszok fehérjéinek 80%-a lipidekhez kötött (lipoproteidek). • Ezek részben strukturfehérjék, részben az elektron transzport rendszer enzimei (flavin enzimek, citokrómok, stb.). • A lipid frakció (15%) tartalmaz neutrális zsírokat, szteroidokat, viaszokat, foszfo- szulfo- és galaktolipideket stb. • Összetételükre elsősorban a zsíroldószerekkel extrahálható klorofill, karotinoid és xantofill pigment tartalmuk jellemző, amelyek kromatográfiás eljárással számos frakcióra bonthatók (pl. a-klorofill, b-klorofill, stb.). • A klorofill molekulák ultraibolya fénnyel megvilágítva jellegzetes színben fluoreszkálnak.

19. A kloroplasztisz kémiai összetétele A klorofill molekula fotokémiája • A látható fény különböző hullámhosszúságú (400 - 700 nm) fotonok összessége, melyek különböző energiával rendelkeznek. • Az a-klorofillkékeszöld, a b-klorofillsárgászöld színű, ennek megfelelően a napfény vörös és kék sugarait nyelik el a leghatékonyabban, de a b-klorofill más hullámhosszú kék és vörös fénysugarakat nyel el jobban, mint az a-klorofill. • A klorofill egy olyan zöld színű, fotoszintetikus pigment, ami a látható fény fotonjaival kölcsönhatásba lép.

20. A kloroplasztisz kémiai összetétele • A pigmentek közül az a-klorofill és a b-klorofilla legjelentősebb, egyes moszatokban azonban a c- és d- ése-klorofill is előfordul. • A klorofill aszimmetrikusan felépülő hidrofób molekula. • "Feji" részét porfirin váz alkotja amely négy pirrol gyűrűből épül felközépen egy Mg atommal. • Felépítése hasonló a vörös vérfesték (hemoglobin) hemjéhez, azzal a különbséggel, hogy a hem porfirin vázának közepén Fe atom helyezkedik el. • A klorofill "farki" része a fitol gyök. • A fény energiájának (foton) hatására a klorofill molekula gerjesztett állapotba jut, elektront ad le. Klorofill molekulák Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található A konjugációs rendszer kékkel jelölve Magnézium ion – Mg++ - narancs Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld Ez az a-klorofill – a többi klorofill kicsit különbözik.

21. A kloroplasztisz kémiai összetétele A klorofill molekula két részből épül fel: • 1. A fény abszorpciójáért a klorofill molekula (feji része) a profirin gyűrűje felelős. • 2. A klorofill molekula másik fele, a hosszú szénhidrogén lánc (a fitol gyök), pedig a molekula tilakoidmembránba való beágyazódásáért felelős. • A klorofill-a legjobban a vörös fény elnyelésére alkalmas. • Amikor a klorofill fény (foton) hatására gerjesztődik, akkor a váltakozó egyes és kettős kötéseket tartalmazó porfirin gyűrű elektronjai nagyobb energiájú állapotba kerülnek. • Ez egy instabil állapot, és a klorofill alapvetően háromféle módon térhet vissza az alapállapotba:

22. A levél keresztmetszete

23. A kloroplasztisz kémiai összetétele 1. energia csak hővé, vagy hővé és fénnyé (fluoreszcncia) alakul. Az izolált klorofill-molekulákkal oldatban mindig ez történik. • A tilakoid membránban elhelyezkedő klorofill azonban fehérjékkel van komplexben és ez lehetővé teszi, hogy a gerjesztési energiáját a szomszédos molekuláknak át tudja adni az alábbi mechanizmus egyikével: 2. rezonancia energia transzfer esetén az energia átadás elektron nélkül történik a szomszédos klorofill számára,  3.elektrontranszfer esetén pedig a nagy energiájú elektront egy elektronakceptor molekulának adja át a klorofill. Ebben az esetben az eredeti állapot visszaállítása egy alacsony energiájú elektron felvételével történik egy elektrondonor molekulától. rezonancia energia transzfer Elektrontranszfer Fluoresz-cencia

24. A kloroplasztisz szerkezete és működése • A klorofillen kívül a - narancssárga karotin (C40H56) és - a sárga xantofill (C40H56O2) a legfontosabb pigmentek, a különböző színű algákban pedig a fikoxantin, fikocianin és fikoeritrin is előfordul mint járulékos pigment. • A járulékos pigmentek főleg a sárga és a zöld színű fényt abszorbeálják és az elnyelt energiát a klorofill molekulákhoz továbbítják. • A pigmentek a tilakoid membránokban helyezkednek el.

25. Fotorendszer szerkezete és működése • Megvizsgálták, hogy milyen mennyiségű fénnyel lehet ismert mennyiségű klorofill molekulát gerjeszteni. • Megállapították, hogy a telítés akkor következik be, ha minden 200-400 klorofill molekulára jut egy foton. • Ez az a megállapítás vezetett az ún. fotoszintetizáló egység feltételezéséhez. • Eszerint egy néhány száz klorofill molekulából és megfelelő enzimrendszerből felépülő egység képes egy foton energiáját kémiai energiává alakítani. A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabb szervezettségű növényekben: koorofill a, b, karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban, vörösmoszatokban)

26. Fotorendszer szerkezete és működése A klorofill molekulák a fehérjékkel együtt fotorendszert alkotnak • A fotoszintetikus membránokban (növények tilakoid membránjában és a baktériumok fotószintetizáló membránjában) a klorofill molekulák fehérjékkel alkotnak komplexet. • Ennek eredményekét óriási méretű multiprotein komplex jön létre, amit fotórendszernek (vagy szisztémának) nevezünk. • A fotórendszer felelős a fényenergia begyűjtéséért és hasznos formába történő alakításáért.

28. A fotoszintézis folyamata • Két fotokémiai rendszer van: PSI és PSII • A fotoszintetikus komplexek eloszlása a tilakoid kompartmentekben nem egyenletes - a második fotokémiai rendszer főként a gránumokban, - az első fotokémiai rendszer és az ATP-áz főként a sztróma tilakoidokban illetve a gránumok külső részén található. • A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban A magasabbrendű növények kloroplasztisz tilakodjainak szupramolekuláris modelje

29. A fotórendszer szerkezete és működése A fotoszisztéma klorofill molekulái 2 csoportba sorolhatók a folyamatban betöltött szerepük alapján a) Fotokémiai reakciócentrum egy klorofill párosból és fehérjékből álló transzmembrán komplex, ami tulajdonképpen a "fotoszintézis szíve", ami fontos szerepet játszik a fényenergia kémiai energiává alakításában.  A reakciócentrum tulajdonképpen egy irreverzibilis elektron csapda, ami a gerjesztett elektront elektrontranszferrel gyorsan átadja egy olyan molekulának, ahol az sokkal stabilabb környezetben lesz, működik benne, és ami az elektronokat az elektrontranszport láncnak (át)adja.

30. A fotórendszer szerkezete és működése b) Az antenna komplexettöbb száz klorofill molekula fehérjékkel alkotott komplexe alkotja a tilakoid membránban. Az antenna komplex a különböző hullámhosszú fényenergia összegyűjtésében játszik szerepet. Változó mennyiségű járulékospigmentet (pl. karotenoidok) is tartalmaz. Az antennakomplexet alkotó klorofill molekulák fény általi gerjesztés után rezonancia energia transzferrel adják át az energiát a szomszéd molekuláknak.  Az így begyűjtött fényenergia jól meghatározott irányban halad és a végállomása a reakciócentrum speciális klorofillpárosa.

31. A fotoszintézis folyamata A fotoszintézis során a kloroplasztokban két jellegzetes reakciósorozat játszódik le: • A növényi sejtek a fotoszintézis során a a kloroplasztiszokban CO2-ból és vízből a glükózt állítanak elő fényenergia segítségével. • A napfény energiáját kémiai szintézisre használják fel. • A keletkezett glükóz a bioszintézisekben hasznosulhat a fotoszintetizáló sejtben. • A fotoszintetizáló sejtek ellátják a növény nem fotoszintetizáló részeit is a bioszintézisek kiindulási anyagaival. Ebben az esetben a glükóz szaharózzá alakul és a szaharóz transzportálódik a növényben, annak a nem fotószintetizáló részeibe. • A glükóz egy része nem hasznosul azonnal a bioszintézisekben, hanem raktározódik későbbi felhasználás céljából. Ilyenkor a glükózból (ozmózisosan) inert keményítő keletkezik. • A fotoszintézis során keletkező szénhidrátok képezik egyrészt az egyéb szerves vegyületek szintézisének építőköveit, másrészt lebontásuk során szabadul fel a különböző életműködésekhez szükséges energia. • A fotoszintézis bruttó egyenlete a következő: fény CO2+ H2O (CH2O)n + O2; H2O  1/2O2+ 2H+ + 2e-

32. A fotoszintézis folyamata A glükóz CO2-ból és vízből kiinduló fotoszintézise során lejátszódó reakciók két nagy csoportba sorolhatók, aszerint, hogy fényenergiát igényelnek-e vagy sem. 1. A fény reakciók (vagy fotoszintetikus elektron-transzfer reakciók), közvetlenül igénylik a fényenergiát.  A fényreakciók színtere a kloroplaszt tilakoid membránja. Itt helyezkednek a klorofill molekulák, amik a fényenergia befogásáért felelősek.  Fény hatására a klorofill molekulák gerjesztődnek és ennek következtében egy elektrontranszport indul meg a tilakoid membránban.  Az elektrontranszporthoz az elektront a víz adja és az elektron a NADP redukciójára fordítódik és NADPH keletkezik.

33. A fotoszintézis folyamata • A tilakoidokban elhelyezkedő pigmentrendszerek (PSI és PSII) anyagai a szerkezetüknek megfelelő hullámhosszú fény energiáját elnyelik, és továbbítják azt a reakcióközpontba, a klorofill-a felé. A többletenergiától a klorofill-a elektront ad le (oxidálódik). Ez a nagy energiájú elektron szállítómolekulákra kerül. Ilyen elektronszállító rendszer működik az egyes pigment-rendszer és a NADP+ között, valamint a két pigmentrendszer között. • A fényelnyelés elektronáramlást idéz elő a tilakoidban, és az áramló elektronok egy része leadja többletenergiáját, ami nagy energiájú kémiai kötés kialakítására fordítódik az ATP-molekulában. A fotonok energiája így kémiai kötésbe zárt energiává alakul. • A klorofillban a fény által előidézett elektronhiány a fotolízisből pótlódik. • A fotolízis során felszabaduló oxigén a légkörbe kerül. A vízbontásból származó protonok és a szállított elektronok egy része a folyamat végső felvevő (akceptor) molekulájához, a NADP+-hez áramlik, így az két elektron és két proton felvételével NADPH+H+ molekulává redukálódik. • A fényszakaszban elnyelt fényenergia a pigmentvegyületek segítségével oxigén, ATP, és NADPH+H+ molekulák képződéséhez vezetett. • A képződött ATP és NADPH+H+ molekulák működtetik a fotoszintézis másik nagy folyamategyüttesét, a sötétszakaszt. Ebben történik a glükóz előállítása. Egy glükóz molekula képződése 12 NADPH+H+ és 18 ATP felhasználását igényli.

34. Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán

35. A fotoszintézis folyamata • a) A fényszakasz részfolyamatainak magyarázata A tilakoidban elhelyezkedő két eltérő összetételű pigmentrendszer közöttmunkamegosztás van.  Mindkettő energiacsapdaként működik: a színanyagaik által elnyelt fényenergiát a klorofill-a felé terelik.  A klorofill-a delokalizált elektronja ettől gerjesztett állapotba kerül, míg végül annyi lesz az energiatöbblete, hogy kiszakad a vegyületből.  A kétféle pigmentrendszerből kilépett elektron más-más utat jár be.

36. A fotoszintézis folyamata • Az egyes pigmentrendszer PSI elektronszállításanak egyik útja a ciklikus fényfoszforilálás, ami energiatároló folyamat. • Ennek során a gerjesztett a-klorofill molekula elektronja végighalad az elektronszállító láncon, végül az alacsony energiaszintű elektron ismét az a-klorofill molekula megfelelő elektronhéjára kerül vissza. • Az elektron tehát egy kör alakú pályán halad végig, a közben felszabaduló energiát a kloroplasztisz bonyolult enzimrendszer segítségével ATP szintézisre hasznosítja. • Az ATP szintézis során az ADP-hez nagy energiatartalmú kötéssel egy foszforsav molekulát kapcsol (fotofoszforiláció), így a gerjesztett elektron energiáját ATP formájában raktározza. A PSI szerepe a ciklikus (elektrontranszportban)

37. A fotoszintézis folyamata • A PSI másik, valószínűleg a fő útvonal a nem ciklikus fényfoszforilálás. • Itt a PSI leadott elektronja egy rövid elektronszállító rendszerre kerül, ami oxidációs-redukciós folyamatok révén elvezeti a végső elektronfelvevőhöz, a NADP+- hoz, amitől az semlegessé válik (NADP). • Egy újabb, az egyes pigmentrendszerből idevezetett és felvett elektrontól pedig negatív töltésű lesz (NADP-). A PSI szerepe a lineáris elektrontranszportban

38. A kloroplasztisz szerkezete és működése • A PSI-ben a folyamat során elektronhiány lép fel. Ezt feltétlenül pótolni kell, mert különben leállna a fényszakasz. Az elektronpótlást a második pigmentrendszer (PSII) felől egy működő öttagú elektronszállító rendszer biztosítja.

39. A fotoszintézis folyamata • A második pigmentrendszer által kidobott gerjesztett elektron tehát a PSI-hez vándorol, miközben leadja többletenergiáját, és ez az ATP szintézisre fordítódik. • Ezt követően, a PSII-ben lép fel elektronhiány. Ezt a hiányt a fotolízis pótolja. • Fotolízis során a víz oxigénatomra és két hidrogénatomra bomlik. • Ahidrogénatom egyből elektronra és protonra hasad tovább. Az így létrejött elektronok biztosítják a második pigmentrendszer folyamatos működéséhez szükséges elektronpótlást.

40. A fotoszintézis folyamata A gránum belső terében a vízbontásból származó protonok felhalmozódnak. Ezért protonkoncentráció-különbség lép fel a gránum két oldala között, ezért a protonok a sztrómában álló NADP- felé áramolnak.

41. A fotoszintézis folyamata • Az elektronok áramlása az elektrontranszport-láncon keresztül a protonok membránon keresztüli pumpálását is eredményezi, ami az ATP szintáz enzim komplexen keresztül valósul meg. A képződő protongradiensATP szintézisére vezet. • Egyes elképzelések szerint maga a gránumon keresztül történő protonáramlás az ami biztosítja az ATP képződéséhez szükséges energiát, és nem a gerjesztett elektronok energia-leadása. • A NADP- egy proton felvételével NADPH-vá alakul, a másik protont már nem tudja felvenni, ezért jelöljük így: NADPH+H+. A kialakulásához kétszer kellett végbemennie a fény gerjesztette elektronáramlásnak, és ezt egy vízmolekula bomlása segíti.

43. A fotoszintézis folyamata 2. A fény- és a sötétszakasz közti kapcsolatrendszer • Ismert, hogy a fényszakaszban képződő 24 ATP és 12 NADPH+H+ felhasználásával mehet végbe a sötétszakaszban a glükóz előállítása. • De mi biztosítja a sötét szakasz folyamatos működéséhez a kellő mennyiségű kiinduló anyagokat: a 24 ADP-t és a 12 NADP+ ? • A fényreakció lényege biztosítja, vagyis az, hogy a beérkező fotonok elektronáramlást hoznak létre, a fotszintetikus pigmentek és a velük kapcsolatban álló fehérje-rendszerek segítségével, a vízből a NADHP+-molekulák felé. A folyamat során a végső elektronátadó vízmolekula oxidálódik, és a végső elektronfelvevő NADHP+-molekula pedig redukálódik, közben molekuláris oxigén és ATP molekulák keletkeznek. • A redukált NADP és az ATP a fényreakció két végterméke, ezek egy másik, már nem fényérzékeny reakciósorozatban használódnak fel.

44. A kloroplasztisz szerkezete és működése Sötétreakciók • A sötétreakció folyamatai során a CO2-ból és a NADPH2 hidrogénjéből az ATP-ben tárolt energia felhasználásával szerves vegyületek képződnek. • A szerves vegyületek szintézisének központi folyamata a glükóz képzés. • A sötétreakciók 3 fő folyamatra oszthatók melyek összesített kémiai mechanizmusát az alábbi ábra mutatja be. A Calvin ciklus összefoglaló sémája

45. A kloroplasztisz szerkezete és működése a) A CO2 megkötése karboxilezés útján • A CO2 megkötése úgy megy végbe, hogy a ribulóz difoszfát karboxiláz nevű enzim (Rubisco) a szénsav (H2CO3) felhasználásával karboxilezi a ribulóz-1, 5-difoszfátot. • A ribulóz-1,5-difoszfát egy 5 C-atomos cukordifoszfát, amelyől a karboxilezés során 2 molekula glicerinsav-3-foszfát képződik. A Calvin ciklus összefoglaló sémája

46. A kloroplasztisz szerkezete és működése b) Redukció • A redukció során a CO2 megkötéssel létrejött karboxil csoport aldehid csoporttá redukálódik. • E folyamat első szakaszában a glicerinsav-3-foszfát karboxil csoportja ATP segítségével aktiválódik, így glicerinsav-1,3-difoszfát képződik. • A glicerinsav-1,3-difoszfátot a NADPH2 hidrogénje glicerinaldehid-3-P-tá redukálja. c) Glükóz szintézis • A glicerinaldehid-3-foszfát részben spontán dihidroxiaceton-foszfáttá alakul át. • E két 3 C-atomos triózfoszfát molekula egyesülése révén jön létre a 6 C-atomos fruktóz-l,6-difoszfát, amelyből további kisebb átalakulások útján glükóz képződik. Természetesen minden egyes átalakulási folyamatot speciális enzim katalizál.

47. A kloroplasztisz szerkezete és működése • A fotoszintézis sötétreakciói során nem kizárólag glükóz képződik. • A glükóz szintézis köztes vegyületei, kiinduló anyagai a lipidek és egyes aminosavak szintézisének. • A sötétreakciók során megkötött és redukált CO2 tehát a különböző szerves vegyületek képzésének alapanyaga.

50. A C4-es növények (Hatch-Slack útvonal) • Az ún. C4-es növények ezt a jelenséget képesek kivédeni úgy, hogy a redukciós ciklusukat a szállítónyalábjaikat körülvevő, vastag falú (így az O2-től elzárt) ún. kötegsejtekben működtetik. • Ezek a sejtek azonban a CO2-től is el vannak szigetelve, így azt kerülő úton kell a ciklus számára bejuttatni. A növény ezt úgy oldja meg, hogy a CO2-dot egy 4 szénatomos savba, az almasavba (ezért a C4-es elnevezés!) átmenetileg beépíti. A növények nagy része a "hagyományos" C3-as úton fotoszintetizál (azért C3-as, mert a CO2 megkötésével 3 szénatomos termék - glicerinsav-foszfát - jön létre a redukciós ciklusukban. - E növényeknek “gondot jelent” az, hogy a CO2 megkötését végző enzim (az ún. Rubisco) az O2 jelenlétére érzékeny: vagyis hajlamos O2 felhasználásával "haszontalan" anyagokká oxidálni a pentóz-difoszfátot, ezzel jelentősen rontva a fotoszintézis hatásfokát.