Fisiologia da Frutificação

1. Universidade Federal do Espírito Santo - UFES Fisiologia da Frutificação Docente: Viviana Borges e Geraldo Rogério CuzzuolDisciplina: Fisiologia Vegetal IIDiscentes: Lígia Ramos, Lorena Fardim, Marcelle Mosquini e Thaísa Santos.

2. Introdução Introdução • ORIGEM DOS FRUTOS: • Fruto surgiu após o advento do “hábito seminífero”. • Semente: embrião envolto por estruturas protetoras e retido no corpo da mãe. • Primeiras sementes  estruturas nuas sobre megasporófilos expostas ao ambiente. • Encontradas em GIMNOSPERMAS  Ex.: pinhão-do-paraná

3. Primeiras ANGIOSPERMAS  Cretáceo • Sementes: envolvidas por estruturas protetoras. • Frutos: sementes protegidas + chance de sucesso. • Desenvolvimento da parte masculina da flor e elementos atrativos de polinizadores. • Co-evolução com polinizadores.

4. Frutos APOCÁRPICOS: carpelos da flor livre  ovário completo • Frutos SINCÁRPICOS: carpelo fundido • Frutos do tipo seco: sem modificações para dispersão  Sementes dispersas pelo vento (anemocoria) e água (hidrocoria) • Frutos do tipo suculento: sementes dispersas após ingestão por animais frugívoros (zoocoria) • Função protetora = dispersão de sementes • FRUTO: ovário fecundado, desenvolvido e amadurecido.

5. SURGIMENTO DO OVÁRIO: • OVÁRIO = estruturas florais constituídas por carpelos ( folhas modificadas) • Como teriam surgido os primeiros carpelos? • 1790 – Teoria da natureza foliar da flor (Goethe) • 1990 – Envolvimento genético na evolução de carpelos • Descoberta de genes homeóticos (formação dos órgãos) • Modelo ABC (Coen e Meyerowitz) • Modelo ABCDE • Gene D: formação do óvulo • Gene E: localização de cada verticilo floral no receptáculo floral • Identificação dos carpelos pelos genes C e D • Ovários – originados de folhas isoladas e dobradas, cujas bordas se fundiram em estrutura tubular e fechada.

6. Possibilidades: • FUSÃO CARPELAR: União das margens livres dos carpelos  alteração dos feixes vasculares • FUSÃO VASCULAR: Fusão dos feixes vasculares das margens  estrutura única • Consequências: Óvulos = internos ao ovário

7. Desenvolvimento do Fruto Desenvolvimento do Fruto • “Retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos” • Retomada + parada = estratégia de desenvolvimento • Exceção: frutos partenocárpicos  ausência de polinização ovários abortam e morrem • Modelo ABCDE: Gineceu – atividade dos genes C e E • Desenvolvimento até o ovário – desconhecido • Envolve sinais gênicos e hormonais na divisão e alongamento celular • Formação do ovário: Células no receptáculo floral Mitoses Expansão

8. Hormônios: Divisão celular = balanço entre CITOCININAS e AUXINAS Expansão celular = AUXINAS E GIBERELINAS EXPANSÃO CESSADA POLINIZAÇÃO OVÁRIO DESENVOLVIMENTO

9. Fases do Desenvolvimento do Fruto Fases do Desenvolvimento do Fruto Fase I : Polinização, fertilização e início do desenvolvimento do fruto;Fase II: Divisões celulares;Fase III: Expansão das células. Lycopersicon esculentum

10. FASE I : Polinização e Fertilização • Retomada do Desenvolvimento do ovário  depende do sucesso da polinização e fertilização. Polinização do L. esculentum

11. Grão-de-pólen Compatibilidade genética entre o pólen e planta; Tubo polínico formado cresce em direção ao óvulo; Liberação dos núcleos gaméticos e fecundação da oosfera; Formação do embrião. Estigma Tubo polínico Estilo Óvulo Pistilo  fornece os materiais necessários ao crescimento. Ovário Saco Embrionário Óosfera

12. Síndrome do desenvolvimento pós-polinização:- Mudança de pigmentação;- Início da senescência: morte das peças do perianto e estames. Senescência de pétalas e sépalas ACC sintase Etileno Auxina:

13. FASE I : Início do Desenvolvimento do Fruto Participam: Auxina, Giberilina e Citocinina. Demandas Metabólicas necessárias a divisão celular Desenvolvimento intenso do ovário e óvulo Ovário atua como um forte dreno de utilização. Material acumulado no perianto senescente Fotoassimilados da folha Frutos

14. Germinação do grão-de-pólenCrescimento dos tubos polínicosFormação do zigoto Estímulo + para o crescimento inicial do fruto • Giberilinasestimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos Aplicação exógena em flores pode levar ao início do desenvolvimento de frutos na ausência da fertilização. • GiberilinasX Auxinas: dificuldades na interpretação do papel de cada uma.

15. FASE II : Divisões Celulares • Influencia: Crescimento do Ovário; • São interrompidas logo após a antese • No ovário fecundado , as divisões celulares podem prolongar 8 dias no tomate. • Os gametas masculinos permanecem no interior do tubo polínico esperando o completo desenvolvimento dos óvulos. Logo, as divisões ocorrem predominantemente no tecido placentário e dependem da polinização. Etapas da Divisão Celular.

16. Nos estágios iniciais da Fase II, a atividade mitótica:- mais intensa na parte externa do mesocarpo;- na semente: camadas mais periféricas do tegumento. • 4 a 6 dias depois da antese, a atividade mitótica :- a camada mais externa do mesocarpo ;- placenta na camada externa da semente.

17. O Tamanho final do fruto depende:nº de células do ovário antes da fertilização;nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos;nº fertilizações bem-sucedidas;magnitude da expansão celular. • Óvulos de uma determinada parte do ovário não se desenvolverem em sementes  esse lado do fruto apresentará deformações. • Concetrações Auxina e Citocinina : controle da divisão celular

18. FASE III : Expansão das células, crescimento do fruto e maturação do embrião: • 2/3 do desenvolvimento do fruto é dado pela expansão de suas células. • Células do mesocarpo e da placenta podem aumentar até 20x. • Em Melancia, as células podem aumentar cerca de 350.000 vezes de tamanho, tornando-se visíveis a olho nu nos frutos maduros. Citrulus vulgaris

19. Abóbora com 681 quilos produzida nos Estados Unidos em 2006.

20. Regulação da expansão celular: Fatores Genéticos Fatores Fisiológicos • Fatores Genéticos: • cromátides das células parenquimáticas do pericarpo endorreduplicação • células tornam-se altamente poliploidizadas e aumentam drasticamente de tamanho; órgãos também aumentam de tamanho. • Incrementos substanciais de tamanho são observáveis durante a formação do endosperma, cotilédones e suspensor do embrião. • O aumento no teor de DNA  atividade metabólica das células poliploidizadas.

21. Tanksley (2004)  o tamanho dos frutos de tomate estaria associado a pelos menos 6 genes. • Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares • Gene Fasciated: número de lóculos/carpelos • Fw2.2 : plantas selvagens  inibi a divisão celular plantas mutantes  incremento 30% no tamanho do fruto

22. Relação entre as atividades de alguns genes envolvidos na determinação do tamanho e da forma de frutos de tomate e a frequência mitótica, expansão celular e incremento de massa fresca durante 42 dias após a polinização.

24. Fatores Fisiológicos: • Auxinas: são as principais responsáveis pela expansão celular. • Giberilinas: manutenção da expansão celular.AIA acidificação da parede celular para entrada de água absorção de solutos para manter a pressão de turgor • AIA expansinasexpansão celularAG20 GA enzima XETruputura das ligações da celulose com xiloglucano • Dinâmica entre Auxina e Giberilina. Pontes de H  microfibrilas de celulose e hemiceluloses Afrouxamento da parede celular

25. Ácido abscísico : evita a desidratação das sementesinibição da divisão celular (G1  S) e síntese protéicaprevine a germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos  viviparidade

28. Maturação Maturação Evento fisiológico complexo, onde ocorre mudanças fisiológicas, bioquímicas e estruturais dramáticas. Mudanças de características como coloração, textura, sabor e aroma.

29. Maturação Dependendo da forma de maturação, os frutos carnosos podem ser classificados em dois grupos: • Frutos climatéricos • Frutos não-climatéricos Pulsos da síntese e taxa respiratória em frutos de banana, durante 12 dias após colheita. (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

30. Maturação A ação regulatória do Etileno nas plantas indica a atuação de dois sistemas: • Sistema 1: • - Baixa concentração de Etileno • - Frutos verdes • - Ação auto-inibitória • Sistema 2: • - Alta concentração de Etileno • - Amadurecimento de frutos climatéricos • - Ação autocatalítica

31. Maturação • MUDANÇAS DURANTE A MATURAÇÃO: • Modificação da cor; • Alteração da textura (amolecimento); • Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional; • Aumento da Susceptibilidade a patógenos.

32. Maturação • Frutos climatéricos • Frutos não-climatéricos

33. Maturação É conhecida a ocorrência de frutos climatéricos e não climatéricos em variedades de uma mesma espécie. Parâmetros comparativos entre frutos de melão (Cucumis melo) climatéricos ( ) e não climatéricos ( ): A-concentração endógena de etileno; B – atividade da enzima sintase do ACC (ACS); C-concentração de ACC; D- grau de firmeza. (Reproduzida de Périn et al. Plant Phyciology, 2002. American Society of Plant Biologists, Fig.1, Vol. 129, página 301.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

34. Maturação • REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: • Síntese de Etileno: Metionina S-adenosilmetionina (SAM ou AdoMet) Sintase do ACC (ACS) Ácido 1-aminocilopropano carboxílico (ACC) Oxidase do ACC (ACO) Etileno

35. Maturação • REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Modelo de síntese autocatalítica de etileno na transição de frutos de tomate verdes (sistema 1) para maduros (sistema 2), levando-se em conta a participação de genes LeACS envolvidos na codificação da enzima sintase do ACC (ACS) e genes LeACO responsáveis pela codificação da enzima oxidase do ACC (ACO). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

36. Maturação • MUDANÇA DE COR: • A coloração avermelhada ou amarelada dos frutos maduros é resultado: • Acumulação de Antocianinas • Acumulação de Carotenóides • Degradação da Clorofila

37. Maturação • MUDANÇA DE COR: • Degradação da Clorofila : Degradação enzimática da molécula de clorofila. (Modificada de Matile et al.,1996.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

38. Maturação • MUDANÇA DE COR: • Antocianinas : - Coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul. Estrutura básica de uma antocianidina (A) e do anel B da molécula com diferentes graus de metilação (CH3) e hidroxilação (OH). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

39. Maturação • MUDANÇA DE COR: • Antocianinas : - A cor de cada tipo de antocianidina depende da quantidade de grupos hidroxila ou metila ligados ao anel B da molécula: Hidroxila Azul Metila Avermelhado

40. Maturação • MUDANÇA DE COR: • Carotenóides: • Pigmentos amarelos e alaranjados. • - São divididos em Carotenos (Não possuem Oxigênio na molécula) Xantofilas (Possuem Oxigênio na molécula)

41. Maturação • MUDANÇA DE COR: • Carotenóides: Principais passos da biossíntese de carotenóides a partir da síntese de fitoeteno e as reações de desnaturação relacionadas a formação de licopeno e demais carotenóides cíclicos. (Modificada de Bramley PM, 2002.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

42. AMOLECIMENTO DOS FRUTOS: • Etileno e indução gênica de hidrolases. • Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles. • Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos. • Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e quebradiça como a maça. Broca do fruto No fruto imaturo: defesa de patógenos

43. AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:

44. Sabor - Aroma Sabor - Aroma • Substâncias voláteis X não voláteis • Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma • Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor

45. O tratamento de frutos adstringentes com álcool ou outros agentes destanizantes ( ex. vinagre) estimula o acúmulo de compostos voláteis na polpa como acetaldeido. Essas substancias induzem os taninos solúveis a se polimerizarem e formam um complexo insolúvel com a perda da adstringência(Sugira& Vidrih et al, 1994). Taninos

46. Armazenagem de frutos Armazenagem de frutos • Técnicas pós colheita. • Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno. • Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória diminui consumo de reserva. • Baixa [ oxigênio] ou alta [ CO2].

47. Banana Triplóide Banana Triplóide

48. Banana Diplóide !!!!!

49. Obrigada !

50. Referências Bibliográficas Referências Bibliográficas • KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Edição, Guanabara Koogan, 2008. • JANICE, J. G.; PETER, B. K. Botany Illustrated. 2ª edição, Springer, 2006. • GEECAS: http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/geecas/polinizacaotomate.html • http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516-93322003000300003&script=sci_arttextclorofilia • Degradaçaohttp://2.bp.blogspot.com/_exaDOI60LxY/SQxlxnbtTkI/AAAAAAAAAGU/6q_rNKrjFdc/s1600-h/Capture2008-11-01-12.20.17.png: • http://www.plantasparacurar.com/antocianinas/ framboesa