Journée ESTIVE ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE 19 mai 2009

1. Journée ESTIVE ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE 19 mai 2009 Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre Hervé COCHARD UMR 547 PIAF Physique et Physiologie Intégratives de l’Arbre Fruitier et Forestier INRA Clermont-Ferrand http://herve.cochard.free.fr/talks.htm

2. L’eau: une molécule essentielle pour la vie de l’arbre • Les arbres sont constitués de 60 à 90% d’eau • Des centaines de litres d’eau sont évaporés par jour par un arbre adulte • Conséquences de la disponibilité en eau • Agronomiques • Rendement • Choix des espèces • Ecologiques • Stabilité des écosystèmes • Répartition des espèces Système de transport d’eau fiable et efficace

3. Un mal nécessaire H20 CO2 Pourquoi une telle consommation d’eau? - absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air La vapeur d’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates. Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif !

4. Objectifs de cette présentation • Rappels sur le fonctionnement hydrique/hydraulique des arbres (mécanisme de montée de la sève brute) • Point sur deux avancées scientifiques récentes sur ce fonctionnement • Les aquaporines • La cavitation

5. Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère ATMOSPHERE Feuille Système vasculaire PLANTE Racine SOL

6. Pression capillaire Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Tension de sève • EAU: • Incompressible • Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de montée de la sève brute Feuilles: Surface évaporante poreuse Xylème: Tubes Parois rigides Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 SOL

7. DP= – RH*Flux RH Résistance hydraulique Pression de sève, MPa Flux de sève Comportement “hydraulique” des plantes Flux de sève Pression de sève Cochard et al 1997

8. Psève Flux d’eauF Régulée par l’ouverture Des stomates Résistance hydrauliqueR Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux Flux d’eauF Régulée par l’ouverture du robinet Psol DP = R* F P sortie = P réservoir – R*F Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique Préservoir Résistance hydrauliqueR (longueur, diamètre du tuyau) Psortie P sève = Psol – R*F

9. Mécanisme de la tension-cohésion • Avantages • Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil • Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) • Inconvénients : Pressions de sève négatives • Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation • Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus • → Rupture du continuum hydraulique

10. Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève Pericycle Endoderme Bicouche lipidique imperméable à l’eau !

11. Aquaporines • Protéines transmembranaires • Canaux à eau • Ouverts/fermés • Régulent la perméabilité • des membranes à l’eau Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003

12. Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007 La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

13. Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

14. Implications fonctionnelles de l’efficience hydraulique pour les plantes Bryophytes Ferns Conifers Angiosperms Walnut Cochard et al, 2002 Brodribb et al, 2007 L’efficience hydraulique influe sur les échanges gazeux foliaires

15. +AQPs 2.5 20 2.0 15 1.5 10 Conductance stomatique Assimilation nette 1.0 5 0.5 0 0.0 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 Time of day, hours Efficience hydraulique et fonctionnement hydrique Efficience Hydraulique ↔ Pression de sève, MPa Flux de sève

16. CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes • L’une des avancées scientifiques majeures sur le fonctionnement hydrique des plantes au cours des vingt dernières années • Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) • Perspectives finalisées : • Identifier des génotypes • plus productifs • plus économes en eau

17. Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa • Risque vaporisation de l’eau • Bulles d’air dans le système conducteur • Rupture du continuum hydraulique • Déshydratation / mortalité des plantes

18. XYL’EM Techniques de mesure de la cavitation Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

19. r 0 0.5 1 P50 Techniques de mesure de la cavitation CAVITRON Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation % CAVITATION Pression de sève, MPa Cochard et al 2005

20. Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres Pinus Populus Quercus robur % cavitation Juniperus Prunus Buxus 0 -12 -10 -8 -6 -4 -2 Pression de sève, MPa

21. Conifères Feuillus Les ponctuations

22. Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Rupture capillaire d’une ménisque Ponctuations Paroi primaire poreuse Paroi poreuse entre deux vaisseaux Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

23. Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

24. P50 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50

25. La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières Indice d’aridité Indice d’acidité Rameau et al Flore Forestière Française Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Cochard et al, non publié

26. % CAVITATION Oak Pression de sève, MPa →Contrôle stomatique de la cavitation La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa CAVITATION Flux de sève Cochard, Bréda et al 1992,1996

27. Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse Ligneux méso-hygrophiles Ligneux xérophiles Tolérance Ouverture stomatique Ouverture stomatique Cavitation Cavitation Evitement -4 -2 0 -4 -2 0 Pression de sève Pression de sève Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

28. Hacke et al 2001 « Coût » de la cavitation collapse Epaisseur des parois µm P50, MPa P50, MPa Cochard et al 2007

29. ↕CAVITATION CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes • L’autre avancée scientifique majeure sur le fonctionnement hydrique des plantes • Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) • Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts • Raisonner le choix des espèces Pression de sève, MPa Flux de sève • Perspectives • Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation • (peuplier, hêtre, pin maritime) • Identifier les bases génétiques de la cavitation • Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques