KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA

1. KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin

2. A környezetirányítás eszköztára KÖRNYEZETPOLITIKA GAZDASÁG POLITIKA KOCKÁZATMENDZSMENT JOG MONITORING KOCKÁZAT FELMÉRÉSE KOCKÁZAT CSÖKKENTÉSE • 1. VESZÉLY AZONOSÍTÁSA • 2. KOCKÁZAT FELMÉRÉSE • Általános / helyspecifikus • Kvalitatív/ kvantitatív • Ökológiai / humán egészségi • 1. MEGELŐZÉS • 2 . KORLÁTOZÁSOK • 3. REMEDIÁCIÓ • Fizikai-kémiai technológiák • Bioremediáció • Ökológiai technológiák

3. Az ökoszisztéma Az ökoszisztémák az élő és az élettelen koordinált együttműködését különböző fejlettségű és hatékonyságú rendszerekben oldják meg. Mikroméretű ökológiai rendszernek tekinthetőek néhány mikro-organizmus közösségét jelentő élőhelyek, például egy mikrobiológiai úton korrodeálódó vasfelület, a biológiai szennyvíztisztító biofilmje. Nagyobb léptékű ökoszisztémák a felszíni vízek és azok üledéke, vagy a szárazföldi ökoszisztémák, melyek középpontjában a talaj organominerális komplexumában élő biota jelenti az ökológiai rendszert. Legnagyobb léptékű ökológiai rendszer a „földi ökoszisztéma”, mely alatt a Föld teljes bioszféráját értjük és annak minden kölcsönhatását a litoszféra, a hidroszféra és az atmoszféra abiotikus elemeivel. A legmagasabb szintű szervezettség a közösségek együttműködése, kölcsönhatásai, homeosztázisa, anyag- és energiahasznosítása.

4. Az ökológia Az ökológia tudománya a legkülönbözőbb méretű ökoszisztémák működését törvényszerűségeit és jellemzőit, elsősorban az anyag- és energiaforgalmat, például a biogeokémiai ciklusokat tanulmányozza.

5. A környezeti mikrobiológia A környezeti mikrobiológia kiemelten tárgyalja a mikro-organizmusok szerepét a földi ökológiai rendszerekben, különös tekintettel a bio-geokémiai ciklusokban és a tápklálékláncokban betöltött szerepére. Ennek a megközelítésnek a hátterében a biomérnök illetve az ökomérnök azon célja áll, hogy a mikro-organizmusokat és végtelen genetikai és biokémiai potenciáljukat technológiák szolgálatába állítsa. Hogy a mérnök a földi ökoszisztémával harmoníában tehesse ezt, ahhoz részletes ismereteket kell szereznie a földi ökológiai rendszerekről, erről a mai napig ismeretelen fekete dobozról.

6. Az önszabályzó ökológiai rendszerek ÖKOSZISZTÉMA = BIOLÓGIAI + ABIOTIKUS Az ökoszisztémák többet jelentenek, mint egy biológiai rendszer. Az ökoszisztéma több, mint a közösségek összes genetikai információja által meghatározott biokémiai potenciálon alapuló, evolúcióra képes rendszer, mert a biológiaihoz hozzáadódik az abiotikus rendszer, a fizikai-kémiai folyamatok és a termodinamikai háttér és a kettő elválaszthatatlan egységet képez. Az ökológiai rendszerek önmagukat szabályozzák. A földi ökoszisztémák nyílt rendszerek. Ha nagyobb az anyagfelvétel, mint az anyagleadás, akkor anyagfelhalmozódás jellemzi a rendszert. Folyamatos anyagveszteség elsivatagosodáshoz vezethet. Ezek a folyamatos veszteségek vagy felhalmozódások addig növekszenek, amíg be nem áll a bevételek és kiadások egyensúlya.

7. Az önszabályzó ökológiai rendszerek A teljes földi ökoszisztéma legfőbb bevételei a napenergia és a litoszférából szabaddá váló elemek. Ezek a bevételek a földi ökoszisztéma különféle alrendszereiben hasznosulnak, míg végül hő és anyagcseretermékek formájában kerülnek leadásra (kiadás). Negatív visszacsatolásról beszélünk, ha egy kiadás ellenőrzést gyakorol egy lehetséges bevétel felett, vagyis megállítja az ideális állapottól eltérő tendenciát. Pozitív visszacsatoló rendszerek is működnek az ökoszisztémákban, amelyek az ideális állapottól való eltávolodáson fáradoznak. Ilyen folyamat például az hogy az ökológiai rendszerek növelik a produkciójukat (nem áll meg egy szinten), az elemek körforgásának sebességét, az energiahassznosulás hatékonyságát. A visszacsatolással való szabályozás tehát nem egy stabil állapotot, hanem egy stabil trendet hoz létre, hiszen a pozitív visszacsatolás eredménye, az evolúció egy bizonyos irányba állandóan tolja az egyensúlyi helyzetet. A homeosztatikus plató az az egyensúlyi állapot, amelyen belül a rendszer negatív visszacsato-lásokkal stabilizálja magát.

8. Az ép ökoszisztéma A NAP Világűrből l00% 30%visszaverődés a felhőkről 7% diffúz szóródás égboltról érkező sugárzás 25 % 14 % abszorpció a légkörben 26 % földfelszín 51 %

9. Az ép ökoszisztéma A biológiai produktivitás A napenergia transzformálódása biokémiai energiává: 0,1-1,6 % Termesztett növények energiahasznosítása: EH Természetes ökoszisztéma energiahasznosítása: 2-7x EH Fototróf élőlények Kemotróf élőlények: fogyasztók lebontók

10. Az ép ökoszisztéma fototrófok kemotrófok redukált szubsztrát oxidált termék

11. Produktivitás

12. Baktériumok napenergia hasznosítása Thiobacillus ferrooxidanst vas(II)-n tenyésztve: 2 FeCl2 + 2 HCl + ½ O2 2 FeCl3 + H2O Szoláris termálmódszerrel: Fe (III) Fe (II)

13. Táplálkozási láncok napfény húsevőkII autotrófok növényevők húsevőkI lebontók légzési veszteség tápanyagfelvétel hulladékanyagok anyagcsere során

14. Ökológiai piramisok 15 0,1 0,1 100 0,66 1,2 1,5x104 1,25 26,8 7,2x1010 17,7 280 Egyedszám/m2 biomassza g/ m2 produktivitás mg/ m2d 10 % szabály

15. Táplálkozási láncok Táplálkozási láncok hossza Holt szerves anyagokat fogyasztók: detritusz

16. A mikroorganizmusok elterjedtsége

17. A biológiai evolúció általános trendjei 1. A bioszféra teljes biomasszája fokozatosan nő. A növekedés fokozatos vagy ugrásszerű volt a Föld története során. A szárazföld nagy része néptelen volt és a benépesedett részek denzitása kicsi volt. A denzitás melett a genetikai diverzitás is alacsony szintű volt, egészen a prekambriumig. 2. A genetikai diverzitás állandóan nő.

18. 3. A holt szerves anyagok felhalmozódásának üteme állandóan csökken. A mikrobiológiai degradáció egyre hatékonyabbá válik, a humuszképződési és a szénülési (fosszilizációs) folymatokba egyre kevesebb szerves anyag kerül. 4. Egyre hatékonyabb a mikrobiológiai degradáció. A mikroorganizmus változékonysága, genetikai és biokémiai flexibilitása gyors és hatákony adaptációt eredményez. A xenobiotikumok biodegradációja vagy kometabolizmusa még igen toxikus és a kémiai szerkezetből következően nehezen hozzáférhető szerves vegyületeke esetében is megtörténik.

19. 5. A humifikáció folyamata visszaszorul. A biodegradációtökéletesedésével párhuzamosan a holt szerves anyagok egyre kisebb része marad bontatlanul, felhasználatlanul. A mineralizáció a talajban egyre fokozódik. A jura korszakig a modertalajok voltak jellemzőek, később mulltalajok, vagyis kisebb humusztartalmú talajok. A mai trópusok talajában gyakorlatilag nincs humuszanyag. 6. A körforgalomba vont elemek mennyisége nő. A növekvő biomasszába egyre több biogén elem épül be. A földfelszín anorganikus elemkészlete csökken, abszolút értékben is, de a beépült, élőlényekben immobilizált hányadhoz képest még inkább.

20. 7. A biológiailag immobilizált anyagmennyiség és anyaghányad egyre nő. Ez azt jelenti, hogy élőlényekbe épülve, vagyis biológiai kontroll alatt áll. 8. Az elemek körforgásának sebessége egyre nő. A termelés és a lebontás egyre tökéletesebb összehangolása azt eredményezi, hogy a holt szerves anyagok ásványosítása egyre gyorsul, az elemeknek váltakozva szerves (élő) kötésből szervetlenbe való átkerülése és újbóli beépülése egyre rövidebb időt vesz igénybe.

21. 9. Az életközösségekben az energiaáramlás és az entró-piagerjesztés egyre nő. A biogén elemek szervetlenből szervesbe beépülése egyben a napenergia beépülését, redukciót is jelent, a mineralizáció pedig energiafelszabadítást. A ciklizáció meggyorsulásával tehát az energiaáramlás is felgyorsul, vagyis a napenergia felfogása és kémiai ill. hőenergiává alakítása egyre gyorsabb. 10. A napenergia felfogása és konvertálása egyre nagyobb mérvű. A bioszféra entrópiapumpává válik.

22. 11. Nő a produktivitás. A produktivitás növekedése nem csakaz elemforgalom megnövekedett üteme miatt lehetséges, hanem a fajok genetikailag megszabott produk-tivitásának fokozódása miatt is. A napenergiát jobb hatásfokkal hasz-nosító fajok a természetes kiválogatódás során előnyt élveznek, az evolúció olyan társulások kialakulásához vezet, amelyek mélyebb vizekben és korábban produkcióra nem alkalmas helyeken is működő-képes. Nemcsak az abszolút, de az időegységre jutó produkció is nő.  12. Az energiakanalizáció egyre bonyolultabbá válik. A termelők által befogott napenergia a közösségi anyagcsereutakon és a táplálékláncokon keresztül egyre bonyolultabb és hosszabb úton, mind nagyobb számú faj és változat bevonásával alakul és vész el végül hő formájában. Az energiakanalizáció bonyolultabbá válása az energia közösségi szintű felhasználását és biológiai ellenőrzöttségét is jelenti.

23. 13. A biológiai energiahasznosítás hatásfoka egyre nő. Az evolúció során egyre hatékonyabb eenergiahasznosítású fajok szelektálódnak.Például az ATP szintézis szempontjából az aerob légzés biztosítja a legjobb energiahasznosulást. Az egyes szerves vegyületek „elégetése” a legkülönfélébb, eltérő hasznosulást jelentő anyagcsere-utakon mehetnek végbe. Az aerob élőhelyek mennyisége egyre nő, pl. talaj átszellőzöttsége, talajlazító állatok. 14. A faji diverzitás egyre nő. A modern bioszférában arecens fajok száma kétmillió. Ennyi faj egyszerre még sohasem élt a földön, annak ellenére, hogy ennek sokszorosa kihalt már. Az együttélő fajok mennyisége és sokfélesége működési biztonságot, funkcionális stabilitást eredményez. A nagy fajszám és a diverzitás az energiakanalizáció finomodásán kívül az energiakihasználás hatékonyságának növekedését is jelenti.

24. 15. A biogén elemek vándorlásának biológiai ellenőrzött-sége egyre nagyobb. A biogeokémiai ciklusok során az elemek anorganikus kötésben történő vándorlása lerövidül és a biológiailag ellenőrzött szakasz hossza megnő. Példaként a trópusi talajok felgyorsult mineralizációját lehet említeni, ahol szervesanyag felhalmozódásra, abiotikus folyamatokra, humuszkép-ződésre nincs mód. 16. A mikroorganizmusok biokémiai differenciálódása és közösségeik biokémiai kapacitása, mineralizációs képes-sége egyre nagyobb. A földtörténeti korokat vizsgálva követhető a mikroorganizmusok morfológiai differenciálódása, diverzitásuk növekedése. A mikroorga-nizmusok biokémiai evolúciója a mai napig folyamatos, a szennyeződé-sek hirtelen elterjedésével pedig felgyorsult. A mikroorganizmusok új génjeinek kialakulását és elterjedését olyan flexibilis mechanizmusok biztosítják, mint a plazmidok vándorlása, az ugráló gének, stb.

25. 17. Az abiogén és a biológiai folyamatok koordinációja egyre közvetlenebb. Az abiogén egyre inkább a biológiai ellenőrzése alá kerül. Az abiotikus alrendszerek utánpótlása a kőzetek tartalékaiból képes kiegészülni. A szén a karbonátos kőzetekből, a kén a szulfid ásványokból, a nitrogén a levegőből, stb. 18. A környezeti hatásokkal szembeni rezisztencia nő. A fajok diverzitása, a közösségeken belüli redundancia biztosítja, hogy az ökoszisztémák a környezeti tényezők egyre nagyobb kilengéseit is képesek tolerálni. A bioszféra, a Föld teljes ökoszisztémájára vonat-kozóan is, egyre rezisztensebb lesz.

26. 19. A közösségek tehát egyre nagyobb környezeti kilengéseket is képesek tolerálni. 20. A biológiai szabályozás egyre sokrétűbb és bonyolultabb. A fajszám növekedésével a kapcsolatok típusai egyre változatosabbak. 21. Az ökológiai rendszerek geográfiai expanziója. Az ökoszisztémák meghódítják a pólusokat, a tundrákat. Az egyenlítő környezete a legrégebben elfoglalt terület, ennek abszolút kora és relatív kora is a legnagyobb. A relatív kor a fejlettségi szintet is jelenti, az ökoszisztémák fejlődésében, így a legnagyobb produktivitást, a leg-tökéletesebb együttműködést, a legjobb energiahasznosulást, a legnagyobb entrópiát.

27. 22. A biológiailag szintetizált szerves vegyületek száma egyre nő. A mikroorganizmusok (és más élőlények) által szintetizált szerves vegyületek száma napjainkban minden korábbinál nagyobb. Ezzel párhuzamosan a biodegradációs potenciál is egyre növekszik. 23. A biokémiai potenciál egyre nő. Mind a szintetizáló, mind a biodegradatív. 24. A biológiai funkciókért felelős genetikai információ összmennyisége és diszpergáltsági foka egyre nő. A bioszféra összessége, mint egyetlen közösség működéséhez az egyes fajok génjeiben kódolt össz-információ működésére van szükség. Ez az információmennyiség egyre nő,és diszpergáltsági foka is.

28. Ökológiai folyamatok tér-idő diagramja

29. Környezetszennyezés-típusok tér-idő diagramja

30. Elemek körforgalma: biogeokémiai ciklusok kulcsszavai Gázfázisú / üledékes Biotikus / abiotikus fázisok, biológiai ellenőrzöttség Ásványosítás / ásványbemosódás / ásványszétesés Immobilizáció / mobilizáció Oxidáció / Redukció: Oxidáció: kemolitotrófok és heterotrófok energiatermelése valamint közvetett (ammó-nium, nitrit, kén, kénhidrogén, fémszulfidok, ferrovas, hidrogén oxidációjából nyerik az energiát)Redukció: C, N, P, S, Fe, Mn, Cl: terminális elektronakceptor(terminális elektronakcep-torként: oxigén, nitrát, ferrivas, szulfát, kén, piroszőlősav, stb.) Párologtatás (C, N, S, H, O, Se) / megkötés (C, N, H, O) Geológiai üledékképződés: kén és szulfid, kőolaj, szén, kelátok, bioakkumuláció, izotópfrakcionálás, stb.

31. Szárazföldi ökoszisztémák tápanyagforgalma szervesanyag készlet biol. felvétel ragadozódetritusz légkör növény avar biol. leadás aeroszol üledékképz biol. felvétel ásványosítás mállás Talaj és kőzet ásványképz tápelemkészlet rendszeren belüli ciklus

32. Mikroorganizmusok a környezetben • Közösség, populáció • Autochton: bennszülött és allochton: idegen • Pionír mikroorganizmusok, szukcesszió (autogén, allogén) • Klimaxközösség: állandósult mikrobatársulás • Pozíció a közösségben • Fajok közötti kölcsönhatások: neutralizmus, kommenzalizmus, protokooperáció, szimbiózis, kompetíció, amenzalizmus, parazitizmus, predáció

33. Mikroorganizmusok szerepe a szénkörforgalomban fotoszintézis AEROB légzés Szerves anyag CH4 CO2 erjedés Erjedési termék és H2 Nitrátredukciószulfátredukciómetanogenézis és acetogenézis ANAEROB

34. Szénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA725 120 105 60 60 102 M fitoplankton Növény: 550 CO238 000 M 5 TENGERoldott szag: 1 0000,5 üledék 5 M SZÁRAZFÖLDholt szag, humusz: 2 000szén, kőolaj, földgáz: 5-10 000karbonát: 20 000 000 Ctartalom ill. tartalék * 109 t C áram nyilakon: * 109 t/év

35. Szénkörforgalom Légzés: 6 O2 + C6H12O6 6 CO2 + 6 H2O Fotoszintézis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Aerob lebontás: holt szerves anyag, cellulóz, lignin, kőolaj, szerves szennyezőanyagok, xenobiotikumok lebontása Anaerob lebontás: anaerob légzés, erjedés

36. Aerob és anaerob biodegradáció Aerob biodegradáció: cukrok, keményítő, cellulóz, lignin Anaerob biodegradáció: erjedés, fakultatív és obligát anaerobok Obligát anaeroboknál hiányzik a kataláz: 2O2- + 2H3 szuperoxid dismutáz  H2O2 + O2 H2O2 kataláz  H2O + ½ O2 Az erjedés az anaerob táplálékláncok bevezető lépése Másodlagos erjesztés: acetogenézis, metanogenézis Az erjesztő baktériumok az etanolt, a vajsavat vagy a propionsavat acetáttá és hidrogénné erjesztik. Szoros együttműködésben vannak a H2-t hasznosító metanogén baktériumokkal. Syntrophobacter wolfei: vajsav  acetát + H2

37. Erjedési folyamatok Tejsavas erjedés Propionsavas erjedés laktát, etanol propionát CUKOR Piruvát Acetil-CoA Enterobaktériumok Clostridiumok szukcinát formiát acetoin 2,3-butándiol acetát etanol H2 CO2 acetát etanol CO2 Acetil-CoA C4 aceton isopropanol butanol butirát CO2

38. Aerob és anaerob légzésfajták redoxpot +0,8 +0,4 - 0,3 Szénhidrát + O2légzésCO2 + H2O Ammónium +O2 nitrifikáció NO2/NO3 + H2O Szénhidrát + NO3 nitrátlégzés N2O/N2 +H2O Zsírsav, H2 + SO42-szulfátlégzés acetát, CO2, H2S H2 + CO2 karbonátlégzés acetát + H2O acetogenézis* H2 + CO2 karbonátlégzés metán + H2O metanogenézis** aerob anaerob *Clostridium acetogenum/thermoaceticum, **Archaebacteria: Methanobacterium, Methanococcus, Methanospirillum, stb

39. Metánkörforgalom Fotokémiai oxidáció felezési idő: 12-17 év CO2 CH4 fotoszint atmoszféra biomassza párolgás aerob metanotróf baktériumok vizek és talajok anaerob Acetát, H2 CO2 CH4 + CO2 metanogén baktériumok

40. Acetogenézis és metanogenézis Acetogén baktériumok: obligát anaerob acetogén (nem= ecetsavbaktérium). Karbonátlégzés: 2CO2 + 4H2 CH3COOH + 2H2O. A CO2 a terminális elektronakceptor, a H2 anaerob oxidációjához (légzés). Clostridium acetogenum, Clostridium thermoaceticum Metanogenézis: a biogáz termelés alapfolyamata. Metán az üvegház hatásért felelős gáz. 400 x 106 t/év, ebből 90 x 106 t/év a kérődzők metán termelése. Az acetát a metántermelés köztiterméke. 4H2 + CO2 CH4 + 2H2OCH3COOH + 2H2O  CH4 + CO2 Archeabacteria, Archea: sajátos evolúció eredményei, eltér az eubaktériumoktól a sejtfal, a membrán és az anyagcsereutak is. Methanibacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Metha­no­spirillum, Methanothermus Az acetátot is képes hasznosítani a Methanisarcina és a Methanotrix

41. Metanotrófok Metanotrófok:a metánkörforgalomban a metán energiaforrásul történő hasznosítását végzik. Aerob metanotróf vagy metilotróf baktériumok, melyek a metánt, a metanolt, a metilamint, a formiátot és a formamidot is képesek hasznosítani: talajban, vizekben. Baktériumok:Methylosynus, Methylocistis, Methylobacter, Methylococcus Metanotróf gombák: Candida boidinii, Hansenula polymorpha

42. Kőolajszármazékok lebontása Aerob vagy fakultatív anaerob baktériumok: Pseudomonas, Acinetobacter, Bacillus, Nocardia, Rhodococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Flavobacterium, Beijerinckia, Aktinomicéták, pl. Acinetobacter calcoaceticus, Anaerob baktériumok: nitrátredukálók: Pseudomonasok, Moraxella, szulfátredukálók: Desulfobacterium, Rhodopseudomonas, Gombák:Candida, Rhodotorula, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cununghamella, Rhizoctonia,

43. Xenobiotikumok lebontása CCl4 és CHCl3:Acetobacterium woodii, kometabolizmussal: Methylophylus, Mathylobacterium, Triklóretilén és tetraklóretilén:Pseudomonas putida, Xanthobacter aurotrophycus, Xanthomonas Klór-légzés: HCl termelés ATP képzés mellett, reduktív dehalogénezés: általában keverék-tenyészetek képesek csak rá. Klórozott aromások lebontása:Pseudomonas, Arthrobacter, Alcaligenes, Pseudomonas putida, PCB, dioxin:Pseudomonas testosteroni, Brevibacterium, Műanyagok, gumi:Streptomycesek, Xenobiotikum bontása függ: a mikroorganizmustól: tiszta vagy kevert kultúra, a vegyi anyag kémiai szerkezetétől, koncentrációjától, biológiai hozzáférhetőségétől, kometabolizálhatóságától, táoanyag­kiegészítők (N, P, H-akceptor) jelenlététől.

44. Nitrogénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA3 800 000 Nitrogén fixálás140 biológiai fixálás30 NH3100 Denitrifikáció130 Denitrifikáció30 NH360 M Műtrágya40 M NOx20 Növény: 12 000Állat: 200 Fitoplankton: 300Állat: 170 M500 mineralizáció mineralizáció Detritus, üledékTENGER holt szag, humusz: 250000SZÁRAZFÖLD N tartalom ill. tartalék * 106 t Náram nyilakon: * 106 t/év

45. Mikrobiális nitrogénkörforgalom N2O N2 Nitrogénfixálók:AzotobacterRhizobium Nitrifikálók:NitrosomonasNitrobacterNitrococcusNitrospira Denitrifikálók:PseudomonasBacillus lichenifEscherichia coli nitrogénfixálás denitrifikáció NO3- Biomasszában kötött szerves N NH4+ asszimiláció Anaerob Aerob Aerob és anaerob nitrifikáció ammonifikáció NO2- NH4+ humusz

46. Baktériumok a nitrátkörforgalomban Nitrifikáció: ammóniumoxidáció és nitritoxidáció NH4 + 1,5 O2 NO2- + 2H+ + H2O Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio NO2- + 0,5 O2  NO3 Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospina, Nitrospira Gomba: Aspergillus Denitrifikáció: nitrátredukció: NO3 N2 (N2O) Egyik anaerob légzésforma, nitrát a H-akceptor. Pseudomonasok, Bacillus licheniformis, Paracoccus denitrificans, E. coli, stb. Légköri nitrogén megkötése: szabadon élők és szimbinták: Azotobacter, Rhizobium Ammonifikáció: ammónium oxidációjából nyernek energiát

47. Holt szerves anyagok sorsa a talajban, humifikáció Szalma CO2 + H2O CO2 + H2O felszín Szénhidrát, pektin, cellulóz, protein Viszonylag stabil maradékok NH4, aminosav, aminocukor Ásványositás NH4 Asszimiláció Ammonifikáció R-NH2 Biomassza Holt szerves anyag C/N=30 Huminanyagok C/N=10-15 nitrogénzár Nukleofil adicióKondenzáció polimerizáció n Lignintanninpolifenol Hidroxi fenolok Kinoidális gyökök Demetilezés dekarboxilezés, béta oxidáció autooxidáció

48. Foszforkörforgalom aratás Műtrágya pl. szuperfoszfát Oldható foszfát PO43- Oldhatatatlan szerves és szervetlen foszfátok Pl. inositol hexafoszfát Foszfatázok Mikroorganizmusok Szerves savak Apatit és kicsapódott kalciumfoszfátVas- és aluminium oxidokon abszorbeált P

49. Vízi ökoszisztémák foszforháztartása OligotrófEutróf szerves anyag szerves anyag PO43- PO43- H2S + PO43- oldható 0,001-0,01 mg/l 0,01-1 mg/l aerob aerob anaerob Fe3+ Fe2+ FePO4oldhatatlan FeS

50. Kénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA3 Vulkanikus tevékenységSO2 és H2S biogénH2S5-10 Biogén H2S30 ÉgetésSO2: 65 Spray SO4: 40 Csapadék:90+100 bánya 130 Biomassza: 1010 t 1 300TENGER Detritus, üledék Szervetlen kőzetekben: 26 000SZÁRAZFÖLD S tartalom ill. tartalék * 106 t Sáram nyilakon: * 106 t/év Biomasszában: 1010 t