RAZVOJ SKELETNOG SUSTAVA

1. RAZVOJ SKELETNOG SUSTAVA • Koštani sustav razvija se od paraksijalnog mezoderma, parijetalnog mezoderma bočne ploče i neuralnog grebena • Somiti koji nastaju od paraksijalnog mezoderma diferenciraju se u sklerotom i dermomiotom • stanice sklerotoma se krajem 4. tjedna diferenciraju u mezenhim od kojeg nastaju osteoblasti • Mezenhim parijetalnog mezoderma također diferencira u kost i od njega nastaju kosti zdjelice, ramenog pojasa, te duge kosti udova • Od mezenhima neuralnog grebena nastaju kosti lica i lubanje

2. U nekim kostima se mezenhim izravno diferencira u kost (plosnate kosti) – intramembransko okoštavanje • U većini kostiju od mezenhima najprije nastaju hrskavični modeli pa tek onda kost (enhondralno okoštavanje)

3. Razvoj lubanje • neurokranij (kućište mozga) i viscerokranij (kosti lica) Neurokranij • membranski dio (plosnate kosti koje tvore svod lubanje) i hrskavični dio – hondrokranij (baza lubanje) • Membranski neurokranij nastaje od stanica neuralnog grebena (osim zatiljnog dijela i stražnjih dijelova slušne čahure koji nastaju od paraksijalnog mezoderma) • u mezenhimu nastaje primarno središte okoštavanja, od kojeg se prema periferiji šire koštane gredice • membranske se kosti povećavaju dodavanjem koštanog tkiva na vanjskoj površini

4. Kosti lubanje novorođenčeta spojene su šavovima koji se na mjestu spajanja više od dvije kosti proširuju u fontanele (vezivne ploče) Hondrokranij • Nastaje spajanjem prekordalnih i hipofiznih hrskavica s parakordalnim hrskavicama • Prekordalne i hipofizne hrskavice nastaju od stanica neuralnog grebena, parakordalne od paraksijalnog mezoderma

5. Parakordalne hrskavice i tri zatiljna sklerotoma daju bazu okcipitalne kosti, a hipofizne i prekordalne hrskavice daju tijelo klinaste kosti odnosno rešetnice • Nastaje središnja hrskavična ploča koja se proteže od nosa do prednjeg ruba foramena magnuma Viscerokranij • nastaje od hrskavica prvih dvaju ždrijelnih lukova • od dorzalnog dijela 1. luka nastaje gornja čeljust i jagodična kost, te ljuska sljepoočne kosti • od ventralnog dijela 1. luka intramembranskim okoštavanjem mezenhima oko Meckelove hrskavice nastaje donja čeljust • od stražnjih krajeva 1. i 2. luka nastaju kasnije nakovanj, čekić, stremen • mezenhim od kojeg nastaju kosti lica potječe od stanica neuralnog grebena

7. Razvoj udova • Osnove se vide već krajem 4. tjedna razvoja, a potječu od mezenhima parijetalnog mezoderma (bočne ploče) • Daljnji razvoj posljedica je uzajamnog induktivnog djelovanja mezenhima i epitela • Mezenhim pobuđuje epitel da zadeblja i formira apikalni ektodermalni greben (AEG) • AEG djeluje na mezenhim tako da mezenhim ispod AEG-a ostaje nediferenciran dok se udaljeniji mezenhim diferencira u hrskavicu i mišiće

8. - krajem 6. tjedna formiraju se osnove dlanova i tabana tako što se završni dijelovi osnova udova splošte • Zbog lokaliziranog pripadanja stanica AEG se podijeli na pet dijelova i počinju se razvijati prsti • Raspored prstiju ovisi o skupini stanica na stražnjem rubu proksimalnog dijela osnove uda (zona polarizacijske aktivnosti-ZPA) • Enhondralno okoštavanje započinje krajem embrionalnog razdoblja • U 12. tjednu u dijafizama svih dugih kosti udova postoje primarni centri okoštavanja

9. Po rođenju sve su dijafize dugih kostiju potpuno okoštale, a epifize su još uvijek hrskavične • Ubrzo nakon rođenja javljaju se i u epifizama centri okoštavanja, jedino na granici epifize i dijafize ostaje hrskavična epifizna ploča pomoću koje kosti rastu u dužinu • Kad se rast tijela završi epifizne ploče nestaju a epifize se spajaju s dijafizom

10. Razvoj kralježnice • U 4. tjednu stanice sklerotoma okružuju notokord i neuralnu cijev • Od stanica oko notokorda nastaju trupovi kralježake, a od stanica oko neuralne cijevi nastaju njihovi lukovi • Osnova kralježnice zadržava svoje segmentalno podrijetlo pa je svaki sklerotom odvojen od susjednog dijelom koji sadržava intersegmentalne arterije

11. Stanice proliferiraju na kaudalnom kraju svakog sklerotoma i prelaze u rahli intersegmentalni dio i na kranijalni dio susjednog sklerotoma tako da konačni trup kralješka nastaje spajanjem kaudalnog dijela jednog s kranijalnim dijelom drugog sklerotoma • U razvoju kralježnice razlikujemo mezenhimski, hrskavični i koštani stadij

12. Mezenhim u sredini sklerotoma se ne diferencira u hrskavicu nego od njega nastane intervertebralna ploča između dvaju trupova kralježeka • U području trupova notokord isčezava, ali ostaje i poveća se u području intervertebralnih ploča gdje od njega nastaje nucleus pulposus • Oko njega se diferencira annulus fibrosus i time završava razvoj intervertebralne ploče • Miotomi premošćuju intervertebralne ploče, te kasnije mišići mogu savijati kralježnicu • Intersegmentalne arterije također prelaze preko sredine trupova kralježaka dok spinalni živci napuštaju kralježnicu u visini intervertebralnih ploča

14. Razvoj rebara i prsne kosti • Rebra izrastaju iz rebrenih nastavaka prsnih kralježaka, potječu od sklerotoma (paraksijalni mezoderm) • Prsna kost nastaje u parijetalnom mezodermu prednje tjelesne stijenke kao dvije osnove koje se spoje u jedinstvenu hrskavičnu osnovu koja okošta enhondralnim okoštavanjem