Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

1. Modul: Anatomická stavba kořene • Obecná charakteristika kořene • Funkce kořene • Kořenové soustavy • Diferenciace primárních trvalých pletiv - apikální meristémy kořene • Kořenové zóny • Kalyptra • Anatomická stavba kořene (primární pletiva) • Rhizodermis, kořenové vlášení, velamen • Primární kůra • Střední válec s vodivými pletivy • Sekundární tloustnutí kořene • Symbiotické kořeny – mykorhiza, kořeny žijící v symbióze s nitrogenními bakteriemi Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

2. Kořen (radix) • Je vegetativní, zpravidla podzemní, heterotrofní (vzácně asimilující), vždy bezlistý, nečlánkovaný orgán sporofytu cévnatých rostlin. • Funkce kořene: • absorpční - příjem vody a živin; • mechanická - ukotvení rostliny v půdě; • zásobní - amyloplasty; • vodivá - transport látek fascikulární, extrafascikulární; • metabolická - např. syntéza kyseliny abscisové, fytohormonů, N-látek atd.; • slouží k vegetativnímu rozmnožování. • Růst kořene je většinou pozitivně gravitropický (geotropický), v ojedinělých případech i negativně gravitropický, např. dýchací kořeny dřevin mangrovů. Některé vodní rostliny jsou bezkořenné, např. Wolffia arrhiza, vzácně mohou kořeny chybět i u suchozemských rostlin, např. Tillandsia. • Větvící se kořeny vytvářejí kořenovou soustavu. • Funkčně doplňují nebo i nahrazují (trávy) pravé kořeny kořenyadventivní (nahodilé, náhradní kořeny) vyrůstající většinou ze stonku, z kořenů, hypokotylu nebo i z listů. Adventivní kořeny, na rozdíl od postranních kořenů, nevznikají v určitém pořádku, mohou se zakládat i na starších, sekundárně ztloustlých orgánech. Na jejich vzniku se podílí různá pletiva, např. parenchym paprsků, mezisvazkový parenchym, kambium, floém nebo i pericykl.

3. Větvící se kořeny vytvářejí kořenovou soustavu. U cévnatých rostlin výtrusných se v embryu primární kořínek jako samostatný orgán nezakládá (unipolární embryo), všechny kořeny vznikají adventivně a vytvářejí homorhizní kořenovou soustavu (primární homorhizie). Nahosemenné a  krytosemenné rostliny mají bipolární embryo se zřetelně diferencovaným pólem primárního kořínku (radicula), z něhož se vyvíjí mladý kořen, a pólem růstového vrcholu (plumula), z něhož vzniká mladý stonek s listy (prýt). Nahosemenné a dvouděložné krytosemenné rostliny mají rozlišeny hlavní a vedlejší kořeny (allorhizie). Funkčně doplňují často allorhizní soustavu adventivní kořeny. U většiny jednoděložných rostlin je brzy po vyklíčení primární kořen nahrazen adventivními svazčitými kořeny (sekundární homorhizie). Větvení kořenů může být dichotomické (vidličnaté) – u některých skupin výtrusných cévnatých rostlin, např. u plavuní (Lycopodiopsida), šídlatek (Isoëtopsida), nebo monopodiální (postranní) u většiny cévnatých rostlin. Kořeny mohou prorůstat do různé hloubky (druh rostliny, vlastnosti půdy, výška hladiny spodní vody atd.) – např. pcháč rolní až 6 m.

4. Diferenciace primárních trvalých pletiv kořene (►Primární apikální meristémy kořene - dermatogen, periblem, plerom, popř. kalyptrogen). Podélný řez vrcholkem kořene kapradě samce (Dryopteris filix-mas). dermatogen plerom periblem dělící se terminála kalyptrogen kalyptra Buňky primárních meristémů vznikají ve spirálním pořádku na bočních plochách tetraedrické terminály.

5. Podélný řez apexem kořene česneku cibule (Allium cepa) s apikálními meristémy a kalyptrou. dermatogen prokambium (základ vodivých pletiv) plerom periblem skupina iniciál (s Q centrem) kalyptrogen kalyptra (čepička)

6. Kořenové zóny • V určité vzdálenosti od apexu ztrácejí postupně meristematické buňky dělivou schopnost, začínají se prodlužovat a dozrávat v trvalá pletiva. Diferenciace jednotlivých pletiv probíhá nerovnoměrně a uskutečňuje se v různých vzdálenostech od apexu. Přesto je možno na kořeni podle převládajícího stadia vývoje buněk (mitóza, prodlužování, dozrávání) rozlišit určité kořenové zóny: • meristematická – apikální meristémy, délka většinou desítky až stovky mikrometrů; • elongační – prodlužovací, intenzivní růst buněk do délky; • absorpční – vznik kořenového vlášení, počátek diferenciace primárních trvalých pletiv; • diferenciační – diferenciace trvalých pletiv a zakládání postranních kořenů.

7. radiální cévní svazek centrální cylindr pericykl (perikambium) odstupující postranní kořen endodermis primární kůra kořenové vlášení (absorpční trichomy, rhiziny) rhizodermis prokambium dermatogen periblem plerom skupina apikálních iniciál s klidovým centrem (Q-centrum) kalyptrogen kalyptra Kořenové zóny Zóna s plně diferencovanými trvalými pletivy, vznik postranních kořenů vznikají z pericyklu Absorpční zóna s kořenovým vlášením, počátek diferenciace primárních trvalých pletiv Elongační zóna, prodlužovací růst buněk Meristematická zóna tvořená primárními apikálními meristémy Kalyptra

8. Kalyptra (kořenová čepička) Chrání apikální meristém kořene, na povrchu slizovatí - sliz usnadňuje průnik kořene půdou, je percepčním orgánem registrujícím směr působení zemské tíže. Chybí na haustoriích parazitů, na některých symbiotických kořenech a na kořenech některých vodních rostlin. U většiny druhů má kalyptra délku 200 – 500 µm, u pandánu až 12 mm. Život jednotlivých buněk kalyptry je omezený jen na několik dní, např. u ovsa (Avena) 5 – 6 dní. Stárnoucí buňky čepičky jsou nově produkovanými mladými buňkami posouvány k periferii (distálně), zvětšují svůj objem, vakuolizují, slizovatějí a postupně se uvolňují. Buňky centrální části kalyptry tzv. statocyty, obsahují v distální části statolity (zrna přesýpavého škrobu). Statocyty bývají často uspořádány do pravidelných řad a vytvářejí kolumelu (sloupek). Při změně polohy kořene dochází k sedimentaci statolitů ve statocytech. Změna polohy statolitů vyvolává, prostřednictvím tzv. PIN proteinů, řízený tok auxinu (IAA) na spodní stranu růstové zóny kořene, kde nahromaděný auxin inhibuje prodlužovací růst. Kořen roste rychleji na svrchní straně a ohýbá se ve směru zemské tíže (gravitropismus). K pochopení fyziologické podstaty mechanismu percepce zemské tíže rostlinou prostřednictvím statolitů významně přispěli rostlinní anatomové Bohumil Němec a Gottlieb Haberlandt (statolitová teorie), Fritz Went, Nikolaj Grigorjevič Cholodnyj (auxiny), Jiří Friml (úloha PIN proteinů).

9. rhizodermis primární kůra: exodermis mezodermis endodermis pericykl (perikambium) centrální cylindr s radiálním tetrarchním cévním svazkem (aktinostélé): primární xylém primární floém dřeňový parenchym (popř. centrální metaxylém) • Anatomická stavba kořene - primární pletiva(►Rostlinná pletiva): • rhizodermis (primární krycí pletivo); • primárníkůra (základní pletivo); • střední válec (vodivé a zpevňovací pletivo). Schéma primární stavby kořene na příčném řezu.

10. Rhizodermis (►Primární krycí pletiva – rhizodermis) Rhizodermis (pokožka kořene) je tvořena jednou vrstvou buněk bez kutikuly, protažených ve směru  podélné osy kořene. Rhizodermis starších kořenů může být suberinizovaná, popř. nahrazená podpokožkovou vrstvou primární kůry, tzv. exodermis, nebo u sekundárně tloustnoucích kořenů nahrazená peridermis. Rhizodermis je většinou bez průduchů. V absorpční zóně kořene vytváří rhizodermální buňky dlouze protažené vláskovité výběžky, tzv. kořenové vlášení (absorpční trichomy, rhiziny). Rhizodermis s kořenovým vlášením kapradě samce (Dryopteris filix-mas).

11. Kořenové vlášení (►Absorpční pletiva) Buňky rhizodermis vytvářejí v absorpční zóně kořene kořenové vlášení (absorpční trichomy, rhiziny). Jsou to výběžky vnějších buněčných stěn rhizodermálních buněk, popř trichoblastů (specializované buňky lišící se tvarem od ostatních buněk rhizodermis), které nejsou odděleny od mateřské pokožkové buňky buněčnou stěnou. Rhiziny chybí nebo jsou nedokonale vyvinuty u rostlin, jejichž kořeny mají mykorhizu (symbióza s houbami), dále u většiny vodních a bahenních rostlin a  také u suchozemských rostlin pěstovaných hydroponicky. Do délky rostou rhiziny intenzivní syntézou buněčné stěny (apikální růst). Do rostoucího kořenového vlásku se přesouvá cytoplazma s jádrem a organelami, bazální část je vakuolizovaná. Délka kořenových vlásků je různá, u žita (Secale) 17 µm, u kukuřice (Zea) 310 µm a u  řeřichy seté (Lepidium sativum) až 2500 µm. Rhiziny mohou být vícebuněčné, např. u bromélií, mohou se větvit, např. u brukví (Brassica napus, Brassica rapa). Životnost kořenových vlásků je většinou krátká, nejčastěji pouze několik dnů, u jabloně (Malus) 2 – 3 týdny. Kořenové vlášení zvětšuje absorpční povrch kořene a umožňuje příjem vody a živin i z velmi malých půdních pórů. Na povrchu buněčné stěny vlásku se nachází pektino – hemicelulózová slizová vrstva (mucigel) produkovaná diktyosomy rhizodermálních buněk. Vrstva mucigelu má význam při zabezpečení kontaktu kořene s půdou, hyfami mykorhizních hub,  půdními bakteriemi a má také význam ochranný. Voda s rozpuštěnými minerálními látkami difunduje do buněčných stěn kořenového vlášení, protože jejich vodní potenciál je nižší (je více záporný, má vyšší absolutní hodnotu) než vodní potenciál půdního roztoku (např. –100 kPa : –50kPa). Transport pokračuje dále do primární kůry četnými plazmodesmaty ve vnitřní tangenciální stěně rhizodermálních buněk.

12. Kořenové vlášení (absorpční trichomy, rhiziny) kořínku pšenice obecné (Triticum aestivum).

13. Velamen (►Absorpční pletiva) Na povrchu adventivních vzdušných kořenů epifytických a popínavých zástupců čeledí vstavačovitých (Orchidaceae), arónovitých (Araceae) aj.bývá rhizodermis modifikována v tzv. velamen. Velamen může být jednovrstevný nebo vícevrstevný. Vícevrstevný velamen vzniká periklinálním dělením juvenilních rhizodermálních buněk. Buňky velamenu jsou odumřelé, jejich buněčné stěny jsou zesíleny jemnými lištami. Velamen nasává a zadržuje vodu (absorpční pletivo). Voda je z velamenu dále transportována přes krátké nezesílené propustné buňky exodermis směrem k vodivým pletivům středního válce. Velamen vzdušného kořene orchideje rodu Dendrobium. Buněčné stěny jsou zesíleny spirálně uspořádanými lištami.

14. Primární kůra(cortex) • Obklopuje v podobě dutého válce střední válec kořene. Nejčastěji sestává z vnější exodermis, střední mezodermis a vnitřní endodermis. V druhotně tloustnoucích kořenech nahosemenných a dvouděložných rostlin je primární kůra postupně nahrazena korkovou druhotnou kůrou (peridermis). • Exodermis se nachází pod rhizodermis. Je většinou jednovrstevná, tvořená protaženými buňkami, jejichž buněčné stěny zpravidla korkovatějí (ochranná funkce), mohou být přítomny i Casparyho proužky (tenký rámeček v radiálních a transversálních buněčných stěnách tvořený suberinem a ligninem). Vícevrstevná sklerenchymatická exodermis bývá označována jako hypodermis. Exodermis u mnoha druhů funkčně nahrazuje odumírající rhizodermis. V kořenech bahenních a vodních rostlin brání úniku vzduchu z intercelulár pletiv kořene. • Mezodermis je střední, nejširší vrstva primární kůry. Její buňky jsou většinou parenchymatické, ve starších kořenech některých rostlin mohou buňky vnitřní vrstvy mezodermis sklerifikovat. Mezodermis je význačným sinkem – vytváří depo zásobních látek (amyloplasty, proteoplasty, oleoplasty). U vodních a  bahenních rostlin tvoří mezodermis aerenchym. • V buňkách mezodermis kořenů epifytů a některých hydrofytů se nacházejí chloroplasty. • Často jsou v mezodermis uloženy různé fytolity, především drůzy šťavelanu vápenatého. Některé rostliny (např. léčivky) vykazují vysoký obsah tříslovin, slizů, alkaloidů, glykosidů aj.

15. Endodermis je vnitřní vrstva primární kůry obklopující střední válec. Tvoří ji většinou jedna vstva, těsně k sobě přiléhajících buněk. Endodermis představuje nejvýznamnější ochrannou bariéru proti pronikání patogenů do středního válce kořene. • Podle stupně impregnace buněčných stěn endodermis lze rozlišit tři vývojová stadia: • buněčné stěny primární endodermis jsou celulózní, s Casparyho proužky. Jsou to pásky na radiálních a transversálních buněčných stěnách vytvářející rámeček kolem endodermálních buněk. Casparyho proužky vznikají ukládáním suberinu, popř. i ligninu do primární buněčné stěny. Pod Casparyho proužky přiléhá plazmalema těsně k buněčné stěně. Přesličky, některé kapradiny; • buněčné stěny sekundární endodermis korkovatějí po celé ploše. Nahosemenné, většina dvouděložných rostlin; • buněčné stěny terciární endodermis silně tloustnou ukládáním dalších vrstev celulózy, které mohou být dále suberinizovány a lignifikovány. Buňky mohou mít buněčné stěny ztloustlé pravidelně na všech stranách (O – endodermis), nebo častěji na radiálních, a vnitřních tangenciálních stranách (U – endodermis). Některé buňky endodermis zůstávají tenkostěnné, pouze s Casparyho proužkem (buňky propustné). Propustné buňky se nacházejí především proti xylémové části cévního svazku středního válce kořene. Slouží k transportu vody a minerálních látek do vodivých elementů xylému.

16. Příčný řez kořenem žabníku jitrocelového (Alisma plantago – aquatica). rhizodermis exodermis mezodermis (aerenchym typu Gramineae s velkými intercelulárami) endodermis radiální polyarchní cévní svazek s velkou centrální cévou

17. Amyloplasty v buňkách mezodermis kořene pelargónie páskaté.

18. Schéma transportu vody a minerálních látek z kořenového vlášení do vodivých drah xylému ve středním válci. Transport přes rhizodermis a primární kůru se uskutečňuje apoplastickou cestou (1), která je rychlejší a nevyžaduje přísun energie a symplastickou cestou plazmodesmami (2). Osmotická cesta přes vakuoly slouží pouze k transportu vody (3). Endodermis představuje bariéru apoplastického transportu, transport přes endodermis je pouze symplastický. Voda a v ní rozpuštěné minerální látky jsou aktivně pumpovány do vodivých elementů xylému - při transportu vody přes endodermis dochází k prudkému poklesu vodního potenciálu (endodermální skok vodního potenciálu). Vodní potenciál je vyšší na vnější straně endodermálních buněk než na vnitřní straně, takže buňky na jedné straně vodu nasávají a na druhé straně ji aktivně vytlačují. Transport usnadňují transferové buňky s četnými výrůstky buněčných stěn nacházející se mezi buňkami endodermis a vodivými elementy xylému. 1 2 3

19. Střední válec kořene (►Cévní svazky, stelární teorie) Střední válec sestává v primární stavbě z obvodového pericyklu a centrálního radiálního cévního svazku (aktinotélé). Pericykl(perikambium) je tvořen většinou jednou vrstvou parenchymatických buněk. Z pericyklu vznikají u většiny rostlin postranní kořeny.Postranní kořeny vznikají endogenně, v určité vzdálenosti od vegetačního vrcholu, akropetálně, v podélných řadách, tzv. rhizostichách. Způsob zakládání postranních kořenů je pro určitý druh stálý. Postranní kořeny mohou vyrůstat proti floému, proti xylému nebo v oblasti mezi floémem a xylémem. Buňky pericyklu se nejprve dělí periklinálně, později i antiklinálně za vzniku kořenového primordia. Rostoucí primordium prorůstá kůrou na povrch, přičemž se formují apikální meristémy a kalyptra nově vznikajícího kořene. Ve starších, sekundárně netloustnoucích kořenech, pericykl postupně sklerifikuje a mění se na mechanické pletivo. V sekundárně tloustnoucích kořenech se z některých úseků pericyklu stávají kambiální buňky, z buněk pericyklu se rovněž zakládá felogen.

20. Radiální cévní svazek (aktinostélé) vyplňuje centrální část středního válce. Může mít různý počet pólů primárního xylému a primárního floému. Počet pólů je většinou pro určitý druh stálý, někdy však může být počet pólů odlišný mezi jedinci téhož druhu, mezi kořeny jedné rostliny nebo i u jednoho kořene. Monarchní cévní svazek mají některé výtrusné cévnaté rostliny, některé araukárie (Araucaria), a např. vodní rostlina kotvice plovoucí (Trapa natans). Diarchní cévní svazek je častý u kapradin, některých nahosemenných rostlin, u brukvovitých(Brassicaceae),miříkovitých (Apiaceae), hvězdnicovitých (Asteraceae), lilkovitých (Solanaceae) a dalších. Triarchní svazek je v kořenech jehličnanů, některých bobovitých (Fabaceae), např. u hrachu setého (Pisumsativum), morušovníkovitých (Moraceae) a mnoha jiných. Tetrarchní svazek je např. v kořenech kopytníku evropského (Asarum europaeum), révy vinné (Vitis vinifera), jabloní (Malus), bobu obecného (Faba vulgaris), v kořenech některých pryskyřníkovitých (Ranunculaceae), lilkovitých (Solanaceae), např. u lilku rajčete (Solanum lycopersicum) nebo tabáku virginského (Nicotiana tabacum). Pentarchní cévní svazek se nachází v kořenech některých pryskyřníkovitých (Ranunculaceae). Hexarchní až oktarchní cévní svazky (6 – 8 pólů protoxylému) jsou v kořenech rdesnovitých (Polygonaceae). Jednoděložné rostliny mají svazky polyarchní – u palem (Arecaceae) a pandánovitých (Pandanaceae) až přes 100 dřevních a lýkových částí. V kořenech s oligoarchními cévními svazky (s malým počtem dřevních a lýkových částí) je i střed stélé vyplněn metaxylémem, takže na příčném řezu vytváří hvězdu. V silnějších kořenech s polyarchním cévním svazkem je střed stélé často vyplněn parenchymatickým pletivem které může později sklerifikovat. Primární xylém je v kořeni rozlišen na exarchní periferní protoxylém a dostředivě ležící metaxylém. Rozlišení primárního floému na protofloém metafloém je často velmi nezřetelné. Elementy protofloému jsou první zralé, dokonale diferencované buňky růstového vrcholu kořene (zabezpečení přísunu asimilátů k apikálním meristémům).

21. Příklad změny cévních svazků v hypokotylu - diarchní radiální cévní svazek kořene se mění v kolaterální cévní svazky stonku. Příklady uspořádání cévních svazků v kořeni, hypokotylu a stonku stonek hypokotyl kořen Cévní svazek v kořeni: tetrarchní diarchní diarchní tetrarchní

22. Příčný řez kořenem kapradě samce (Dryopteris filix-mas) v místě odstupu postranního kořene. rhizodermis parenchymatická vrstva primární kůry sklerenchymatická vrstva primární kůry centrální cylindr s radiálním diarchním cévním svazkem odstupující postranní kořen U kapradin a přesliček se na diferenciaci postranních kořenů podílí buňky endodermis.

23. Detail příčného řezu kořenem kapradě samce (Dryopteris filix-mas) – radiální diarchní cévní svazek (aktinostélé). tracheidy exarchního protoxylému endodermis pericykl primární floém konjunktivní (kontaktní) parenchym tracheidy metaxylému schodovitě zesílená tracheida odstupující postranní kořen

24. rhizodermis exodermis mezodermis (tvořená aerenchymem) endodermis centrální cylindr s radiálním pentarchním cévním svazkem (aktinostélé) Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris).

25. primární kůra endodermis pericykl protoxylém tracheje metaxylému primární floém Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris).

26. korková peridermis sekundární floém sekundární xylém zbytek primárního xylému dřeňový paprsek zbytek primárního floému primární floém Kambium se zakládá z pericyklu (na vnější straně primárního xylému) a z nediferencovaných parenchymatických buněk (na vnitřní straně primárního floému. primární xylém sekundární xylém primární kůra kambium sekundární floém diferencující se peridermis rhizodermis Schéma sekundárního tloustnutí kořene u kaktusu (Echinopsis eyriesii)..

27. deuterofloém kambium deuteroxylém s velkými cévami Nevýrazné letokruhy jsou patrné i u víceletých bylin. Studiem letokruhů bylin (např. zjišťováním stáří bylin) se zabývá herbochronologie. Příčný řez centrální částí sekundárně ztloustlého kořene (pseudoeustélé) lociky kompasové (Lactuca serriola).

28. korková peridermis deuterofloém kambium deuteroxylém parenchymatická dřeň (medula) Deuteroxylém kořenů má, na rozdíl od deuteroxylému stonků (kmenů), méně výrazné letokruhy, více vodivých elementů a parenchymu a méně sklerenchymatických vláken. Příčný řez kořenem buku lesního (Fagus sylvatica) v sekundární stavbě.

29. Detail radiálního cévního svazku blatouchu bahenního (Caltha palustris). endodermis pericykl primární floém (světlejší sítkovice tmavší průvodní buňky) diferencující se kambium primární xylém: tracheje exarchního protoxylému tracheje metaxylému

30. Příčný řez kořenem hrachu setého (Pisum sativum) s triarchním radiálním cévním svazkem.

31. Kořen rdesna hadího kořene (Bistorta major). Aerenchym primární kůry typu Rumex,střední válec s radiálním cévním svazkem. aerenchym endodermis pericykl protoxylém metaxylém primární floém medula (dřeň)

32. primární kůra sklerenchymatická vrstva endodermis pericykl primární floém protoxylém metaxylém Řez kořenem filodendronu (Philodendron).

33. rhizodermis exodermis mezodermis endodermis střední válec s radiálním polyarchním cévním svazkem (aktinostélé) Příčný řez kořenem kosatce německého (Iris germanica).

34. endodermis (buňky zesílené ve směru radiálním a vnitřním tangenciálním) pericykl primární floém exarchní protoxylém metaxylém s velkými cévami dřeň (medula) parenchym primární kůry (apoplastický a symplastický transport) propustné buňky (symplastický transport) Detail centrálního cylindru kořene kosatce německého (Iris germanica).

35. Mykorhiza • Termín mykorhiza označuje symbiózu kořenů vyšších rostlin se specifickou skupinou půdních hub (mykorhizní symbióza). Jedná se o těsné morfologické a fyziologické spojení mezi mykobiontem (houba) a fytobiontem (rostlina). • Mykorhiza byla zjištěna již u nejstarších psilofytních suchozemských rostlin. Schopnost získávání živin z půdy prostřednictvím houbových hyf sehrála rozhodující úlohu při přechodu rostlin z vody na souš. • Mykorhiza byla prokázána u více než 90 % krytosemenných rostlin, u všech jehličnanů, a také u výtrusných rostlin. Mykorhizní houby patří mezi houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), vřeckovýtrusé (Ascomycetes) a spájivé (Zygomycetes). • Základní typy mykorhizních asociací se rozlišují podle toho, zda hyfy mykobionta pronikají do buněk kořene (endomykorhiza) rostliny či nikoliv (ektomykorhiza). • 1)EKTOMYKORHIZA: je evolučně mladší, více specializovaná mykorhizní asociace dřevin (především boreálních lesů), např. Pinaceae, Fagaceae, Salicaceae a také některých bylin. K významným houbovým symbiontům v našich lesích patří např. ryzce, lakovky, muchomůrky, holubinky, klouzky, hřiby aj. • 2)ENDOMYKORHIZA: podtypy endotrofní mykorhizy jsou rozlišovány podle čeledí nebo hostitelských druhů rostlin, z mnoha typů lze jmenovat např.: • *VEZIKULO-ARBUSKULÁRNÍ MYKORHIZA: mycelium prorůstá do buněk primární kůry kořene, rozvětvuje se a tvoří arbuskuly (keříčkovité útvary umožňující oboustranný přenos živin) a vezikuly (zásobní oválné měchýřky s tukovými částicemi). • *ORCHIDEOIDNÍ MYKORHIZA: endomykorhizní asociacezástupců čeledi Orchidaceae s houbami z řádu Basidiomycetes. Zcela mykotrofní (= rostliny závislé na přísunu energeticky bohatých uhlíkatých látek, nejčastěji disacharidu trehalózy, z mykorhizní houby) jsou nezelené heterotrofní druhy, např. hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) a klíční stádia všech druhů orchidejí. Vývin klíční rostliny je možný pouze po infekci mykorhizní houbou, protože semena obsahují omezené množství rezervních látek. Většina druhů orchidejí však vytváří fotosyntetický aparát a stává se v dospělosti do určité míry autotrofní. U orchideoidní mykorhizyse v buňkách exo- a mezodermis kořenenacházejí trofocyty – buňky, v nichž se hyfy splétají do klubíček tzv. pelotonů (smotky), které vyplňují téměř celou buňku a fagocyty (stravovací buňky) – buňky v mezodermis, v nichž houbové hyfy degenerují a v buňkách vznikají shluky amorfní hmoty, které podléhají lýzi a jsou rostlinou vstřebávány.

36. Fagocyty v primární kůře vemeníku dvoulistého (Platanthera bifolia) vyplněné degenerovanými pelotony (amorfní hmota) podléhající postupné lýzi. Detail trofocytů s pelotony v kořeni okrotice (Cephalanthera longifolia). amorfní hmota degenerovaného pelotonu jádro houbová hyfa Detail fagocytu vyplněného amorfní hmotou (= degenerovaný peloton) v kořenivemeníku dvoulistého (Platanthera bifolia).

37. Kořeny žijící v symbióze s nitrogenními bakteriemi K zajištění životních funkcí vyžadují rostliny značné dávky dusíku. Rostliny přijímají půdní dusík ve formě NO3– a NH4+ iontů. Molekulární vzdušný dusík N2 (78 % v atmosféře) využívají pouze rostliny žijící v symbióze s nitrogenními bakteriemi (kontaktní, synergická koakce = eusymbióza, mutualismus). Molekulární dusík je bakteriemi redukován (katalyzuje enzym nitrogenáza) na amonný iont, který je rostlinou využíván k tvorbě dusíkatých organických sloučenin. Bakterie pronikají do kořenových vlásků (u nichž vyvolávají typické deformace) a poté do primární kůry kořene. Infekce bakteriemi stimuluje dělení buněk kůry (vliv cytokininů a auxinů) za vzniku hlízek (noduly). V hlízkách se bakterie přemění v bakteroidy (degenerovaná forma bakterie obalená přeměněnou membránou původem z rostlinné buňky). Bakteroidy přijímají od rostliny cukry, samy dodávají hostitelské rostlině dusíkaté látky. Přímo v nodulech jsou z amonných iontů syntetizovány aminokyseliny, které jsou následně transportovány xylémem do nadzemních částí rostliny a využívány k syntézám různých dusíkatých látek. Proces fixace vzdušného dusíku vyžaduje přítomnost růžového barviva leghemoglobinu, který je produktem symbiózy obou organismů – bakterie dodává porfyrin, rostlina protein. Leghemoglobin váže kyslík a zajišťuje tak anaerobní prostředí nutné k redukcím molekulárního dusíku (nitrogenáza je extrémně citlivá na kyslík). Většina zástupců bobovitých rostlin (Fabaceae, Viciaceae, vikvovité) žije v symbióze s bakteriemi rodu Rhizobium (nověji bývá rod Rhizobium členěn na několik samostatných rodů). Např. Rhizobiumleguminosarum žije na kořenech hrachoru (Lathyrus), vikve (Vicia), hrachu (Pisum), čočky (Lens), Rhizobium trifolii na kořenech jetele (Trifolium), Rhizobium meliloti na kořenech komonice (Melilotus), tolice (Medicago), Rhizobium phaseoli na kořenech fazolu (Phaseolus). Některé bobovité rostliny mohou fixovat až 500 – 600 kg N.ha–1.rok–1 a významně tak obohacovat půdu o využitelnou formu dusíku. Další skupinu symbiotických asociací fixujících vzdušný dusík tvoří bakterie ze skupiny aktinomycet, především rod Frankia, s různými dřevinami. Např. hostitelem aktinomycety Frankia alni je olše (Alnus), Frankia eleagni hlošina (Eleagnus) aj. Nitrogenní symbiotické cyanobakterie (sinice) Anabenaazollae žijí i v lalokovitě utvářeném listu vodní kapradinu rodu Azolla. Pěstitelé rýže vysazují tuto drobnou kapradinu na rýžová pole. Rostoucí rýže postupně kapradinu zastíní, ta odumírá, a rozkládající se biomasa kapradiny obohacuje půdu dusíkem.