VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2

1. VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 Plantas C3, C4 y MAC FOTORESPIRACIÓN METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Síntesis de Sacarosa y Almidón Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010

2. El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2 moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO CICLO DE CALVIN

3. Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa RuBisCO Es la enzima más abundante de la tierra

4. Reducción de 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde? CICLO DE CALVIN

5. Regeneración de RuBP a partir de GAP se consume un ATP adicional. CICLO DE CALVIN

6. REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

7. CICLO DE CALVIN Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa RUBISCO CARBOXILACION REGENERACION REDUCCION VIDEO

8. Mecanismo Fotosintético C3 PLANTAS C3 En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.

9. Hoja de planta típica con fotosíntesis C3 Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Haz vascular Parénquima esponjoso La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco. Epidermis abaxial estoma

10. Mecanismo Fotosintético C4 PLANTAS C4 Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada. Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo. El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.

11. Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Vaina del haz vascular Anatomía de Krantz Parénquima en empalizada Epidermis adaxial Epidermis abaxial Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus estoma

12. Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Dimorfismo Cloroplastos Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII. Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo

13. DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

14. Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES 1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa 2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular 3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular 4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP

15. Mecanismo Fotosintético C4

17. Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación. Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADH Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2

18. Tipo NADP+ enzima málica Tipo NAD+ enzima málica Tipo PEP carboxikinasa

19. Crassula Orquidea Plantas MAC Piña Kalanchoe Bromelia Portulaca Sabila

20. Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO2 y la fotosíntesis Separación temporal de la carboxilación Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 - Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.

21. PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Noche Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula Citosol Almidón

22. PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Día Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP. Citosol Almidón

23. OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día) CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 NAD* Malato Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO2: acidificación diurna Asimilación del CO2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura Células epidérmicas Células epidérmicas __ Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O Pi HCO3– PEP carboxilasa Malato Oxalacetato PEP CO2 NADH Ácido Málico Triosa Fosfato Ácido Málico Piruvato Ciclo de Calvin Almidón Almidón Vacuola Plastos Plastos Vacuola Célula del mesófilo Célula del mesófilo

25. C4 vs MAC Resumen Piña Caña de azúcar Plantas MAC Fijación de C separada en 2 pasos temporalmente en2 tiempos diferentes Plantas C4 Fijación de C separada en 2 pasos Anatomicamente en 2 diferentes células

26. La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCOes la primera reacción del Ciclo de Calvin Carboxilasa 2 (3PGA)

27. Fotorespiración La oxigenación de RuBP por la RuBisCOes la primera reacción de la Fotorespiración Ciclo C2

28. Ruta fotorespiratoria Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3-PGA la cual puede retornar al ciclo C3. Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria

29. Ciclo C2 Cloroplasto En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi.  Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)

30. Cloroplasto Peroxisoma El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2 Glicolato oxidasa Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma

31. En mitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C). Glicina descarboxilasa   y Serina  hidroxymetil   transferasa La serina vuelve al peroxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA

33. QUIZ • 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________: • a. el citoplasma, ATP y piruvato • b. las mitocondrias, ATP y oxígeno • c. el cloroplasto, azúcares • d. el cloroplasto, ATP y oxígeno • e. las mitocondrias, glucosa • 2. Mecanismo fotosintético C3 • a. Primer producto estable Malato • b. Primer producto estable Ácido Málico • c. Primer producto estable 3PGA • 3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 • a. Rubisco • b. Piruvato carboxilasa • c. Fosfoglicero carboxilasa • d. PEP carboxilasa

34. REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

35. ¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ? Respiración celular Almidón Azúcar Celulosa Otros compuestos orgánicos CICLO DE CALVIN

36. POOL DE HEXOSAS FOSFATOS Cloroplastos Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa

37. POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

38. Estructura y síntesis del almidón Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina. Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

39. Almidón A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.

40. Estructura y síntesis del almidón Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Granos de almidón Tilacoide

41. Almidón es sintetizado en el cloroplasto Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6-bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.

42. Almidón es sintetizado en el cloroplasto Cloroplasto Almidón Ciclo de Calvin ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.

43. Síntesis de sacarosa En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin (C12H22O11) La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa

44. Sacarosa es sintetizada en el citosol Citosol Sacarosa Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi. Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.

45. Síntesis de Sacarosa y Almidón Cloroplasto Almidón Ciclo Calvin Citosol Sacarosa

46. Factores que afectan a la Fotosíntesis

47. Factores ambientales Luz, que proporciona la energía necesaria; Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de carbono; Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2, Disponibilidad de nutrientes

49. Acumulación de sustancias orgánicas Cantidad consumida Pérdidas La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento

50. Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática. Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida