Kompetitív kizárás vagy együttélés?

1. Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei

2. Verhulst- féle logisztikus modell: • (Lotka-Volterra két fajos egyensúlyi modell) • Egy faj esetén • dN1/dt = rmax,1N1(K1-N1)/K1 • Két faj esetén: • dN1/dt = rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1 • dN2/dt = rmax,2N2[K2-(N2+α21N1)]/K2 • Ahol, α12 az arányossági tényező azt mutatja, hogy a második faj egy egyede hányszorosra csökkenti a közös forrást az 1-es populáció egy egyedével arányosan

3. Verhulst- féle logisztikus modell: • zérus növekedési görbe két populáció esetén: • rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1=0 • Mivel az rmax,1N1/K1=0 • [K1-(N1+α12N2)]=0 • Egy egyenes egyenlete az (N1,N2) koordináták esetén: • N2= -N1/α12+K1/α12 • Egyenlet a 2-es populációra: • N2= -α12/N1+K2

4. Verhulst- féle logisztikus modell:egy faj növekedési görbéje K2 N2 dN2/dt=0 K2/α21 N1

5. Verhulst- féle logisztikus modell:két faj zéró növekedési görbéje N2 K2 K1/α12 ● K2/α21 K1 N1 A kezdeti állapotól függően az egyik faj kihal.

6. Verhulst- féle logisztikus modell: dN1/dt=0 N2 dN2/dt=0 N1

7. Verhulst- féle logisztikus modell:két faj zéró növekedési görbéje N2 K1/α12 K2 ● K2/α21 K1 N1 A két faj stabil együttélése

8. Verhulst- féle logisztikus modell: • K2>K1/α12; K2>K2/α21 • “complete competitors cannot coexist” (Hardin, 1960) • K2<K1/α12; K1<K2/α21 • α12 α21 < 1 • A kompetticó határt szab az együtt élő fajok hasonlóságának és számának. • Elérhető tápanyag mennyisége, illetve annak tér- és időbeli eloszlása. • K- és R- stratégista fajok

9. Tilman (1982, 1986) forráshasználati modellje

10. 1 – nincs túlélő faj 2 – csak az “A” él túl 3 – az “A” kizárja a “B”-t. 4 – Stabil együttélés 5 – az “B” kizárja a “A”-t. 6 – csak az “B” él túl

12. Gazda-parazitoid kapcsolat • Paraziták: nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. • Parazitoid:Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade) • Nem tekinthetők ragadozóknak: • Az áldozat testét az utódoknak juttatja. • A parazitált gazdát újból meg lehet támadni.

13. Nicholson-Bailey modell • Feltételek: • Gazda-parazitoid találkozások száma időegység alatt (Ne) a két populáció egyedsűrűségének (NtPt) függvénye. • Ne= aNtPt • Ahol „a” a parazitoid hatékonysága: -„area of discovery” -egy fajta nem telítődő funkcionális válasz (meredekségét a bejárt terület nagysága határozza meg) • gazdával való találkozás véletlenszerű

14. A gazda – parazitoid találkozás valószínűségét a Poisson eloszlás adja meg: Pk=λkeλ/k! • Ahol (λ) a találkozások számának és a gazdaszámnak a hányadosa: λ =Ne/Nt • A már parazitált gazdák kezdetben életben maradnak és a modell szerint megkülönböztethetetlenek.

15. 0-szor való találkozás valószínűsége: P0= exp( -Ne/Nt) • 1 parazitoiddal való találkozás valószínűsége: Pa= 1- exp( -Ne/Nt) • Legalább egyszer parazitált állat: Na= paNt = Nt[1- exp( -Ne/Nt)] • Mivel Ne/Nt = aPt Na= Nt[1- exp( - aPt)]

17. A véletlenszerű kereső parazitoid populáció nagyságával arányosan nő annak valószínűsége, hogy egy már parazitált gazdával találkoznak. • Egy gazda-egy parazita a modellben: Pt+1= Na • Tehát, a parazitált gazdák száma a következő generációbeli parazitoidok számát adja meg. • A tovább szaporodni képes gazdákra érvényes: Nap0= Nt[exp(-aPt)]

18. Gazda- és parazitoid populáció növekedését leíró differencia-egyenlet rendszer, ahol γ a gazdapopuláció növekedési rátája: Nt+1= γNtexp(-aPt) Pt+1= Nt[1- exp(-aPt)] Nt+1= Nt ; Pt+1= Pt N* = γlnγ/[(γ-1)]; P* = lnγ/a, instabil egyensúlyt képvisel, kimozdítva bármelyik populációt a rendszer divergens oszcillációba kezd.

19. (Burnett, 1958) Trialeurodes vaporiorum, Encarsia formosa • A generációkat úgy hozta létre, hogy a parazitoidok számát az előző generációban parazitált gazdák számából • Gazdákét a nem parazitált gazdák számának kétszeresére emelte • Eredmény instabil oszcilláció azonban stabilitása nagyobb volt, mint amit a modellből számítottak.

21. A Nicholson-Bailey modell eredetileg nem tartalmaz negatív visszacsatolást, ezáltal szabályozó hatás nem érvényesül, • A modell alkalmazhatóságát korlátolja, hogy ebben a formában természetes populációk jellemzésére nem alkalmas. • Free & Lawton ( 1975): szabályozás megjelenik a modellben • Nt+1= Ntγexp[(1-Nt/K) -aPt] • Pt+1= Nt[1-exp(-aPt)] • Ahol a negatív visszacsatolást a gazda limitáltsága okozza

22. Előreláthatalan rések, fluktuáló környezet • Rések keletkezhetnek valós és “ökológiai térben” egyaránt (tüzek, földcsuszamlás, nyíladék az erdőben stb.) • “Fugitive species” • Fluktuáló környezet (Hutchinson, 1961) • Alga paradoxon • kompetitív egyensúly eltolódás,

23. Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok: a gyengébb kompetítor a jobb kolonizáló • Postelsia palmaeformis • Mytilus californianus • Hullámverés, kőgörgetés • Átl. résarány ≥ 7% -P. palmaeformis megtelepszik

24. Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok:“elővásárolt tér” • “first come, best served” • California, USA • Bromus madritensis, B. rigidus • Kevert tenyészet- egyenlőarány • B. rigidus több fitomassza, kizárása a B. madritensis-nek kedvez • Inherens kompetitív tulajdonságok?....Nem! Fluktuáló környezet

25. Ideiglenes foltok, megjósolhatalan élettartam • “A jó és a gyors együttélése” • Kiszáradó mocsárétek, Indiana, USA • Physa gyrina, korai reprodukció • Lymnea elodes, erősebb kompetítor • Közös tenyészet L. elodes sikeres, ha egész nyáron át fennáll az interakció

26. Aggregált eloszlás • A tömeges erős kompetítor denzitásfüggése révén réseket nagyhat a gyengébb kompetítornak • Inta > Inter = aggregált eloszlás (- binomiális) • Döglegyek, Finnország • 5m2 foltok • Telepítés: 9faj/folt • Átlagos fajszám: 2.7/folt • Territórium fenntartása több foltból • “Gyepautomata”- Agrostis stolonifera, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, Poa trivialis • Rendezett parcella- Lolium aránya 60% • Random elrendezés –“a szomszédok döntenek”

27. Mi van? Általánosságban a heterogenitás (a környezetben) stabilizál.

28. Látszólagos versengés: ellenségmentes környezet • Santa Catalina Island, California Prédák: Tegula aureotincta, T. eiseni Astrea undosa-csigák; Chama arcana-kagyló Ragadozók: Panulirus interruptus, Octopus bimaculatus, Kelletia kelleti Magas tagoltság- kagylók, sok ragadozó Alacsonytagoltság- csigák, kevés ragadozó • Artemisia bozótos, Arizona diverzitás vs. menedék

29. Az interspecifikus kompetíció evolúciós hatásai • Kompetítiv szétterjedés • Új Guinea- Gyümölcsgalambok • Chalcophaps indica- parti élőhelyek • C. stefani- belső (másodlagos) erdők • Gallicolumba rufigula- belső esőerdők • Más szigetek (ahol nincs G. rufigula) szomszédos élőhelyen élő faj kolonizálja a másik faj élőhelyét is

30. Karakter eltolódás • A kompetíció bizonyitéka melyet a niche expanzió eredményez a kompetítor hiányából adódóan (kompetitiv terjedés) • a fajok realizált niche-ben jelentkező különbségek szim-, illetve allopatrikus populációk esetén. • Ha ezek a változások morfológiai változásokkal járnak - karakter eltolódás

31. Veromessor pergandei Davidson, 1978 A mandibula variácó ott nagyobb, ahol nagyobb az interspecifikus kompetíció mértéke Sitta tephronota, S. neumayer Area átfedés Iránban- különböző csőrhossz

32. Dánia, Finnország • Hydrobia ulvae – ár-apály zóna, • H. ventrosa - lagunákban • Allopatrikus populációk hasonló méretűek • Szimpatrikus populációkban a H. ulvae a nagyobb • Az H. ulvae nem árapály zóna élőhelyein nagyobbra nő

33. Korlátozott hasonlóság(“limiting similarity”) Milyen nagyságú kell, hogy legyen a niche elkülönülés,hogy stabil együttélés alakuljon ki két populáció között ? • Készlethasznosítási görbe (May, 1963) • α =e-d2/4/w2 , ahol “d” a csúcsok közötti távolság, “w” a relatív niche szélesség (S.D.) d/w<1 - finom egyensúly 1<d/w <3 - stabil és instabil egyensúly d/w >3 – stabil koegzisztencia Optimális hasonlóság (“optimal similarity”)

34. Irodalom • Szentesi Árpád, Török János, 1997. Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest. • Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.,1996. Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK • Kot, M. 2001. Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK • Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., 1992. Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest. • http://www.univet.hu/users/zelek/okologia-III/

35. A predáció • Egy élőlény (a préda) elfogyasztása egy másik élőlény (a ragadozó) által. A préda még él mikor a ragadozó először megtámadja. • A ragadozók osztályozása: • Taxonómiai: húsevők állatokat a növényevők növényeket, a mindenevők (majdnem) mindent fogyasztanak. • Funkcionális: valódi ragadozók,”legelők”, parazitoidok és paraziták

36. Valódi ragadozók: „klasszikus ragadozás” a fogalom szerint. A préda teljes v. részleges elfogyasztását jelenti, nemcsak húsevők! (magevő kisemlősök planktonfogyasztó bálnák is stb.) • Legelők(!)(portyázók?): A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti, hatásuk, káros, olykor letális a prédára nézve rövid távon, de megjósolhatóan nem lethálisak (ebben az esetben valódi ragadozók lennének) pl.: növényevők, pióca, vér szívó rovarok. • Paraziták: A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. Kevés egyedet támadnak meg, vagy egy konkrét csoportot (vírusok, galandférgek, bélférgek stb.) • Parazitoid: Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade)

37. A predátor és “viselkedése”

38. A predáció legtöbbször a préda populáció demográfiailag érdektelen fenológiai stádiumában történik. • A predáció mérsékelheti az intraspecifikus kompetcíciót( Columba palumbus). • Legtöbbször az intraspecifikus kompetícióhoz kellően magas populáció denzitás váltja ki a ragadozást, ami annak mérsékléséhez vezet.

39. A predátor legtöbbször a leggyengébb egyedet támadja meg, melyek általában a fiatalok vagy az öregek: • A fiatal állatokat könnyű elkapni • Kisebb állóképesség, lassabb futás • Nem elég jók még a ragadozó elkerülésében- tapasztalatlanok • Sokszor hibáznak a ragadozó felismerése során

40. Hasonló jelenség a hebrivória esetén is előfordul: • Ausztrália: Perga affinis csak azokat az Eucalyptus fákat támadja meg, melyek vagy gyökérkárt szenvedtek vagy nagyon rossz minőségű élőhelyen élnek (mindezt okozhatja a vízelvezetés is).

41. A fogyasztás hatása a fogyasztókra • A táplálék térbeli, időbeli eloszlása • A ragadozók funkcionális válaszától • A funkcionális válasz limitált a generációs idő által. • A táplálék felvétele nagyban függ annak minőségétől, mennyiségétől és megfelelő formájától (medence-effektus).

42. A ragadozók viselkedése • Monofágok • Oligofágok • Polifágok – generalisták specialisták

43. Táplálék preferencia • A táplálék preferencia egy fajta összehasonlító étrend kombinálva a táplálék hozzáférhetőségével. • Rangsoron alapuló preferencia: amikor a az egyszerűen skálázható források vannak dominálnak. ( pl.: legtöbb húsevő) • Kiegyensúlyozott preferencia: integrált részét képezi egy étrendnek • A két típus azonban keveredhet is

44. Prédaváltás (“switching”) • Szorosan köthető a preferenciához • Guppi (Tubifex, Daphnia) • Általában a prédadenzitás változása indukálja, felelős az aggregált, illetve az ideálisan szabad eloszlások kialakulásáért • Stabilizáló hatású

45. Kapcsoltság • A kapcsoltság magába foglalja egy szokványos forráshoz kapcsolódó preferenciát: • Minimum létszám küszöb ami alatt nincs keresési viselkedés. • Az orientáció megnövekedett valószínűsége egy préda iránt, pl.: a fogyasztó kifejleszt egy keresőképet a forrásról és erre „koncentrál”, és ebbe a képbe illeszti bele a megfelelő prédát. • Megnő az üldözés valószínűsége • Megnő a préda elkapásának valószínűsége • Tehát megnő az adott préda elejtési valószínűsége

46. Étrend-szélességi modell(MacArthur and Pianka, 1966, Charnov, 1976) • Ei/hi≥E/(s+h) • Ahol, • Ei – energia tartalom • hi – ráfordított idő • Ei/hi – a felkínált préda átlagos profitabilitása-”tényleges nyereség” • s(i) – az „i” prédára fordított keresési idő várt input energia szint

47. A kereső generalista, akkor Ei/hi értéke nagy, illetve E/(s+h) értéke kicsi a rendelkezésre álló könnyen megszerezhetőtáplálék miatt. • A kereső specialista, akkor Ei/hi értéke hasonló a E/(s+h)-hoz, az „s” értéke kicsi. Tehát csak a legnyereségesebb prédát fogyasztja el a ragadozó (oroszlánok – sánta és öreg állatok fogyasztása). • Tehát a modellből kizárhatók a nem-profitábilis prédaállatok.

48. A fogyasztó denzitásának hatása • Mutuális interferencia – a ragadozó részt vesz a zsákmánypopuláció szabályozásában, de ő is szabályozott a saját denzitása által – csatolt osszcilláció. • A táplálék térbeli heterogenitása – hosszabb táplálkozási idő. • Szociális viselkedés a ragadozó egyedek között növeli a hatékonyságot (falka). • A mutuális interferencia stabilizálja a ragadozó-préda populációt (modellt).

49. Fogyasztók és táplálék foltok • A ragadozók a általában legprofitábilisabb foltban töltik a legtöbb időt. • A legtöbb ragadozó itt ebben a foltban várható • A préda azokban az alacsony denzitású foltokban a legértékesebb, amelyek viszonylag védettek és a legvalószínűbb, hogy túlélnek.

50. Phyllotreta cruciferae - a legtömegesebb a nagy denzitású Brassica Foltokban - direkt denzitás függés • Pieris rapae - a legtömegesebb az alacsony denzitású Brassica foltokban - inverz denzitás függés • Phyllotreta atriolata - a közepes denzitású Brassica foltokban a legtömegesebb - közepes denzitás függés („domed” relationship)