8. Kafli: Vöðvakerfi

1. 8. Kafli: Vöðvakerfi Líffæra- og lífeðlisfræði Guðrún Narfadóttir

2. Þrjár gerðir vöðvavefjar (tafla 8.1) • Beinagrindarvöðvar • oftast tengdir beinum • frumur margkjarna og þverrákóttar • viljastýrðir • Sléttir vöðvar • eru í líffærum • frumur einkjarna án þverráka • ósjálfráðir • Hjartavöðvi • myndar stærsta hluta hjartaveggjarins • frumur einkjarna og þverrákóttar • ósjálfráður • dregst saman án utanaðkomandi boða (sjálfvirkur)

3. Hlutverk vöðvavefjar 1. Hreyfing 2. Líkamsstaða 3. Hreyfing á efni innan líkamans 4. Stjórnun á rúmtaki líffæra 5. Varmamyndun 6. Öndun

4. Vöðvakerfi • Til vöðvakerfis teljast allir beinagrindarvöðvar ásamt tilheyrandi bandvef • Beinagrindarvöðvar kallast líka þverrákóttir vöðvar eða viljastýrðir vöðvar

5. Bandvefskerfi vöðva • Hver vöðvi er gerður úr smærri einingum sem kallast vöðvaknippi (fasciculi) • Í hverju vöðvaknippi eru 10-100 vöðvaþræðir (vöðvafrumur) • Bandvefshimnur vöðvans: • Epimycium (vöðvahula) klæðir heilan vöðva • Perimycium (vöðvaknippishula) klæðir hvert vöðvaknippi • Endomycium (vöðvaþráðahula) klæðir einstaka vöðvaþræði • Sinar (tendo) • tengja vöðva við bein, annan vöðva eða húð • eru úr þéttum reglulegum bandvef

6. Frumur beinagrindarvöðva • Frumuhimnan (sarcolemma) hefur píplulaga innfellingar sem kallast þverpíplur (transverse tubuli) • Margir kjarnar í hverri frumu • Margir hvatberar í hverri frumu (mikill bruni) • Vöðvarauði (myoglobin) sem bindur súrefni • Frymisnet (sarcoplasmic reticulum) sem geymir kalsíum jónir í hliðarsekkjum • Vöðvatrefjar (myofibrillae) sem raðast upp í vöðvaliði (sarcomere)

7. Vöðvatrefjar (myofibrillae) • Vöðvatrefjar eru gerðar úr aktíni og myosíni • Myosín þræðir • Eru sverir • Hafa myosínhausa sem tengjast við aktínþræði og mynda þannig krossbrýr (cross bridges) • Aktín þræðir • Eru grannir • Hafa stýripróteinin trópómyosín og trópónín

8. Þverrákir (sjá mynd 8.5) • Z-línur aðskilja vöðvaliði (sarcomere) • A-band nær yfir sama svæði og myosínþræðir í miðjum vöðvalið • H-band er í miðju A bandi þar sem eingöngu er myosín • I-bönd eru sitt hvoru megin við A bandið, þar er bara aktín. • Í miðju I-bandi er Z-lína

9. Hvernig styttist vöðvi?(sliding filament theory) • Vöðvasamdráttur verður þegar myosínhausar “ganga eftir” aktín þráðunum frá báðum endum vöðvaliðs • Aktín þræðirnir dragast í átt að miðju • H- bönd og I-bönd styttast • Z-línur færast nær hver annarri og hver vöðvaliður styttist

10. Boði miðlað frá taug til vöðva • Boðspenna í hreyfitaugafrumu er nauðsynlegur undanfari samdráttar í rákóttum vöðvum • Taugaboð berst eftir taugasíma að símaenda. Síðan gerist eftirfarandi: 1. Taugaboðefnið acetylkólín (ach) losnar úr símaendanum með útfrymun 2. Ach flæðir yfir tauga- vöðvamótabilið (synapsinn) og binst ach viðtökum á endaplötu vöðvafrumunnar • Natríum göng opnast og natríum streymir inn 3. Boðspenna myndast í vöðvafrumunni 4. Acetylkólínesterasi klýfur boðefnið og gerir það óvirkt

11. Lífeðlisfræði vöðvasamdráttar • Til að samdráttur geti orðið þarf Ca++ og orku á formi ATP • Þegar vöðvi er slakur er Ca++ frumunnar geymt í frymisnetinu og styrkur Ca++ í umfrymi er lágur • því Ca++ dælur sjá um að dæla Ca++ úr umfrymi inn í hliðarsekki frymisnetsins • Þegar boðspenna fer niður þverpíplur losnar Ca++ úr hliðarsekkjunum og Ca++ styrkur í umfrymi hækkar • Ca++ binst trópónín sameindum, • við það færist trópónín-trópómyosín komplexinn til, • bindistaðir fyrir myosín á aktínþráðum afhjúpast og • aktín og myosín geta tengst

12. Lífeðlisfræði vöðvasamdráttar frh. Eftir að bindistaðir á aktíni hafa afhjúpast gerist eftirfarandi: • ATP klofnar • Myosínhausar hafa ATPasa sem klýfur ATP í ADP + P. Orkan sem losnar flyst yfir í myosínhausinn sem virkjast • Krossbrýr myndast • Virkjaðir myosín hausar tengjast aktínþráðum um leið og fosfathópurinn (P) losnar frá. Krossbrýr myndast milli aktíns og myosíns • Myosínhausar slást til • ADP losnar frá myosínhausnum sem slást til og draga aktínþræðina með sér • Binding við ATP og aftenging krossbrúa • Þegar myosínhausarnir tengjast nýrri ATP sameind rofna krossbrýrnar

13. Slökun eftir samdrátt • Samdráttur varir meðan ach er í tauga-vöðvamótabili og kalsíumstyrkur í umfrymi er ofan við ákveðin mörk • Slökun verður þegar • Taugaboðefnið ach brotnar niður (ensímið ach-esterasi) • Kalsíum dælur dæla kalsíum aftur inn i hliðarsekki frymisnetsins • Þegar kalsíum styrkur í umfrymi kemst niður fyrir ákveðin mörk, rennur troponin-tropomyosín aftur yfir bindisetin á aktíni og krossbrýr rofna

14. Rigor mortis (dauðastirðnun) • Við dauða, stöðvast öll efnaskipti í líkamanum og skortur verður á orku (ATP) • Kalsíumdælur stöðvast. Kalsíum lekur úr hliðarsekkjum út í umfrymi og binst troponin. Krossbrýr myndast milli aktín og myosíns • Skortur á ATP veldur því að aktín og myosín festast saman og vöðvinn stirðnar • Rigor mortis lýkur þegar krossbrýr brotna niður

15. Vöðvatónus • Þó allur vöðvinn sé ekki í stöðugum samdrætti er oftast einhver hluti hans virkur • Þessi stöðugi, ófullkomni, ómeðvitaði vöðvasamdráttur sem kallast “tónus”, veldur ekki hreyfingu en er nægur til að viðhalda líkamsstöðu

16. Orkubúskapur vöðva • Í hvíld og við hæfilega áreynslu fær vöðvinn ATP aðallega við bruna fæðuefna (loftháða öndun) • Bruni er hagkvæmasta leið vöðvans til að afla ATP • Ef orkuþörf vöðvans fer umfram það sem hann aflar með bruna, fær hann ATP eftir öðrum leiðum • ATP birgðir í vöðvanum • endist í nokkrar sek. • ATP myndað við niðurbrot á creatín fosfati (CP) • endist í 100 m spretthlaup • ATP myndað við niðurbrot á sykri með loftfirrðri öndun (glycolysis) • Þetta veldur uppsöfnun á mjólkursýru og getur því ekki varað lengi (3-400 metra hlaup)

17. Vöðvaþreyta • Eftir að fullum samdráttarkrafti hefur verið viðhaldið í ákveðinn tíma fer vöðvinn að þreytast. • Margir samverkandi þættir valda vöðvaþreytu: • Minnkuð losun á Ca++ • Creatín fosafat birgðir klárast • Skortur á glycogeni og öðrum næringarefnum • Uppsöfnun á mjólkursýru og ADP • Minnkuð taugaboð og skortur á taugaboðefni

18. Súrefnisskuld • Við líkamlega áreynslu eykst orkuþörf vöðva • til að mæta henni eykst öndun, blóðþrýstingur og súrefnisupptaka vöðva • Það tekur líkamann ákveðinn tíma að ná aftur hvíldarástandi eftir áreynslu • Á þeim tíma viðhelst aukin súrefnisupptaka • Þetta “auka súrefni” fer í að • borga súrefnisskuld sem stofnað var til í upphafi áreynslu • ATP er myndað úr ADP • creatín fosfat og glycogen er myndað úr mjólkursýru • vöðvarauðinn er endurmettaður af súrefni • mæta auknum efnaskiptahraði vegna hækkaðs líkamshita og aukinnar starfsemi öndunar- og hringrásarkerfis • Eftir því sem líkaminn er betur þjálfaður stofnar hann til minni súrefnisskuldar og hvíldarástand næst fyrr

19. Hreyfieining • Hreyfieining (motor unit) er ein hreyfitaugafruma og allar þær vöðvafrumur sem hún tengist • Ein hreyfitaugafruma tengist 10-2000 vöðvafrumum • Því smærri sem hreyfieiningin er, því nákvæmari er hreyfingin • Í höndum eru smærri hreyfieiningar en fótum • Kraftur í vöðva fer eftir því hversu margar hreyfieiningar eru virkjaðar hverju sinni (motor unit recruitment) • Stöðug ómeðvituð starfsemi fárra hreyfieinga viðheldur vöðvaspennu (vöðvatónus)

20. Boðspennutíðni og samdráttur • Stök boðspenna leiðir til eins samdráttarkipps í vöðvanum (a single twitch) • Ef samdrætti er ekki lokið áður en næsta boðspenna kemur leggst seinni samdrátturinn við þann fyrri (summation) • Ef boðspennur koma nógu ört og ná til allra hreyfieininga, orsakar það stöðugan fullkominn samdrátt í vöðvanum (tetanus)

21. Hraðir og hægir vöðvaþræðir • Á grundvelli byggingar og starfsemi eru vöðvaþræðir flokkaðir í • Hæga oxidatífa (rauðir) – orkuöflun aðallega með loftháðri öndun • Hraða oxidatífa-glycolýtíska – hafa bæði loftháða og loftfirrða öndun • Hraða glycolýtíska (hvítir) – stunda aðallega loftfirrða öndun • Flestir vöðvar hafa blöndu af öllum þrem gerðunum, en í mismunandi hlutföllum

22. Upptök og festur • Sinar tengja vöðva við bein • Flestir vöðvar tengjast beinum á tveim stöðum (upptök og festa) • Flestir vöðvar liggja yfir a.m.k. ein liðamót • Við vöðvasamdrátt verður hreyfing um liðinn þannig að annað beinið er kyrrstætt en hitt hreyfist • Upptök (origo) er festing vöðva við bein sem er kyrrstætt við samdrátt • Festa (insertio) færist nær upptökum við samdrátt • Sumir vöðvar hafa festu í húð og þá færist húðin til við samdrátt (sbr. svipbrigðavöðvar)

23. Samstarf vöðva • Flestar hreyfingar eru tilkomnar vegna samdráttar í mörgum vöðvum • Primus motor (fyrsti hreyfari) er vöðvi sem veldur ákveðinni hreyfingu • Dæmi: m.biceps brachii er primus motor í flexio á olnbogalið • Antagonisti (gagnvirkur vöðvi) er vöðvi sem veldur gagnstæðri hreyfingu • Dæmi: m. biceps brachii og m. triceps brachii eru antagonistar • Synergistar (samstarfendur) eru vöðvar sem valda sömu hreyfingunni • Dæmi: m. gastrocnemius og m. soleus • Fixatorar (festar) auka stöðugleika á uppökum hjá primus motor

24. Vöðvar líkamans • Í líkamanum eru næstum 700 vöðvar • Þú átt að læra vöðvana sem gefnir eru upp á sérstökum vöðvalista (sjá kaflamarkmið 8. kafla) Það sem þarf að kunna: • Latnesk heiti vöðva • Staðsetning vöðva (geta staðsett á mynd) • Hreyfing sem vöðvi veldur • Hvorki þarf að kunna upptök né festur